Biologie der Schnecken

geschwungene Linie
Caracolus marginella in einem Terrarium

Caracolus marginella ist eine typische Landlungenschnecke mit Gehäuse.

Rote Nacktschnecke

Arion lusitanicus ist eine Nacktschnecke mit Gehäuserest unter dem Mantelschild.

Es gibt bei allen Lebewesen eine Beziehung zwischen Lebensraum und Körperbau. Im Verlauf der Evolution haben sich Tiere und Pflanzen an Lebensräume angepasst und dabei überlebenswichtige Merkmale entwickelt. Darum unterscheiden sich auch verschiedene Schneckenarten in ihrer äußeren und inneren Anatomie voneinander.

Gemeinsamkeiten von Schnecken

Der Körperbau der Schnecken folgt einem einheitlichen Grundbauplan. Sie haben einen Fuß mit einer Kriechsohle, einen Kopf mit Mundöffnung und Augen, mit Sinneszellen besetzte Tentakel und ein einteiliges Gehäuse. Viele Schnecken weisen diese Merkmale aber nur noch während der Embryonalentwicklung auf. Nacktschnecken werfen beispielsweise ihre Schalen ab oder ein reduzierter Rest wird von der Haut des Mantels überwachsen. Die Körper parasitisch lebender Schneckenarten sind zu Schläuchen aus wenigen Zellreihen reduziert. Die Arten in der Familie der Juliidae bilden Gehäuse mit zwei Schalenklappen aus, so dass sie aussehen wie kleine Muscheln. In ihrem Larvenstadium bilden diese Tiere aber ein typisches Schneckengehäuse mit Deckel.
Alle Schnecken durchlaufen in ihrer Entwicklung verschiedene Larvenstadien. Manche Wasserschnecken-Arten schlüpfen schon in einem frühen Stadium als Praeveliger (Trochophora-Stadium) aus dem Ei, andere als Veliger. Die Larven ernähren sich einige Zeit von Plankton oder gehen sofort zum Bodenleben über. Bei höher entwickelten Schnecken schlüpfen diese schwimmenden Larvenformen noch nicht, sondern entwickeln sich im Ei weiter.

Das Gehäuse

Schnecken besitzen kein Skelett. Sie schützen ihren Körper durch ein kalkiges Gehäuse vor mechanischer Belastung, Austrocknung und Feinden. Diese Schale bilden die Tiere selbst. Bei einigen Arten wächst das Gehäuse bis zum Tod immer weiter, bei anderen stoppt das Wachstum beim Erreichen der Geschlechtsreife. Nacktschnecken verlieren während der Embryonal-Entwicklung ihre Schale ganz oder behalten einen kleinen reduzierten Rest unter der Haut des Mantels.
Das Wachstum des Gehäuses wird durch die Ernährung, die Temperatur und die Wasserchemie beeinflusst. Das Schneckengehäuse besteht aus zwei oder drei Schichten. Die äußerste Schicht ist das Periostracum. Es besteht aus gegerbtem Eiweiß (Conchiolin) und schützt die Kalkschale vor dem Zerfall im Wasser. In dieser Schicht werden während des Wachstums Farbpigmente eingelagert. Ändern sich die Lebensbedingungen der Schnecke, kann sich das Muster auf ihrem Gehäuse verändern. Der bestehende Schalenteil bleibt unverändert, aber neu gebildete Schalenteile können anders gefärbt sein. Das ist bei den "Rennschnecken" (Neritina sp.) sehr gut zu sehen.
Die mittlere Schicht ist das Ostracum (Prismenschicht). Es besteht aus Calcit-Kristallen, die senkrecht stehen und durch dünne Lagen von Conchiolin getrennt sind. Die dritte Schicht, das Hypostracum (Perlmutterschicht) liegt ganz innen. Sie besteht aus Aragonit-Kristallen.
Das Ostracum und das Hypostracum bestehen chemisch aus derselben Substanz (Calciumcarbonat), haben aber eine unterschiedliche Kristallstruktur. Sie geben dem Gehäuse seine Festigkeit. Die innere Gehäuseschicht wird auf der gesamten Fläche abgeschieden.
Alle drei Gehäuseschichten werden aus Material gebildet, das von Drüsen am des Mantels abgesondert wird. Die äußeren zwei Schichten entstehen am Mantelrand und bestimmen den Zuwachs des Gehäuses. Da der Mantel nicht fest mit dem Gehäuse verbunden ist, sondern weit mit in das Gehäuse zurück gleiten kann, wachsen die Gehäuse nur, wenn die Schnecken aktiv sind. Ist die Schnecke in einer Ruhephase (Winter, Trockenzeit), wachsen die Gehäuse nicht weiter. Bei einigen Arten wird der Mündungsrand vor der Ruhephase etwas verdickt. Diese Verdickung ist dann als Zuwachslinie auf dem Gehäuse sichtbar und erlaubt eine Altersbestimmung.

Gehäusebildung

Neritina turrita

Das Muster und Farbe von Schneckengehäusen können sich ändern, wenn die Umweltbedingungen wechseln.

Dornen auf dem Gehäuse von Clithon

Viele Clithon-Arten haben Dornen auf dem Gehäuse.

Für ihre Schale brauchen Schnecken Calciumkarbonat. Darum mögen die Tiere lieber in kalkreichen Regionen leben. Wasserschnecken können das Calcium direkt aus dem Wasser ziehen. Bei Landschnecken ist bekannt, dass sie Calcium beim Kriechen über den Fuß aus dem Boden aufnehmen können.
Die Dicke des Gehäuses ist von der Wachstumsgeschwindigkeit abhängig. Je schneller das Tier wächst, desto dünner ist das Gehäuse. Es besteht ein deutlicher Zusammenhang zwischen Wassertemperatur und Dicke des Gehäuses bei Meeresschnecken. Da Meerwasser im Allgemeinen alkalisch ist, liegt gelöstes Karbonat vor. Das Calcium kommt überwiegend als Calciumsulfat vor. Das Sulfat wird im Körper der Schnecke mit Ammoniumkarbonat ausgefällt. Bei höheren Temperaturen verläuft dieser Vorgang schneller. Da die Wachstumsgeschwindigkeit des Körpers weniger durch die Temperatur bedingt ist als die Calciumgewinnung, sind in kälteren Meeren die Gehäuse einer Art dünner als in wärmeren Regionen (z. B. Turbo coronatus). Auch der Salzgehalt hat einen Einfluss auf die Schalenbildung. Mit steigendem Salzgehalt werden die Gehäuse von Wellhornschnecken (Buccinum undatum) und Strandschnecken größer und dicker. Bei Napfschnecken wird die Form und Größe der Gehäuse durch die Wasserströmung beeinflusst. Je stärker die Strömung, desto flacher sind die Gehäuse. Auch bei Süßwasserschnecken gibt es solche Modifikationen.

Skulpturen und Dekoration

Einige Schneckenarten bilden Tuberkeln (Knoten) und oder Dornen auf dem Gehäuse aus. Bei anderen haben die Gehäuse Löcher oder Schlitze.
Bei der Bildung von Dornen entstehen am Anfang kleine Falten am Mündungsrand. Aus diesen Falten können sich Löcher bilden, wie bei den Meerohren oder sie werden immer weiter aufgebaut bis sie geschlossene Röhren bilden. In so einer Röhre schiebt sich ein fadenförmiger Mantelfortsatz nach oben und scheidet rundherum Gehäusematerial ab. Wenn der Dorn auf die Länge des Mantelfortsatzes angewachsen ist, zieht die Schnecke diesen heraus und wächst am vorderen Rand gleichmäßig weiter. Abhängig von der Zahl ihrer Mantelfortsätze bildet die Schnecken einzelne Dornen oder eine ganze Reihe davon. Die Dornen sind meistens hohl und teilweise oben offen.
Die Bildung der Dornen verläuft sehr regelmäßig. Der Venuskamm (Murex pectem) bildet auf jeder Windung drei Reihen Dornen aus, die in drei geraden Reihen über alle Windungen gehen. Die Dornen dienen dem Schutz der Schnecken vor Fressfeinden. Fische können die Gehäuse nicht zerbeißen ohne sich zu verletzen. Seesterne und andere Räuber können sich nicht auf den Gehäusen festsetzen. Möglicherweise tragen die Dornen aber auch zur Stabilisierung der Körperlage bei. Bei den Geweihschnecken (Clithon ) sind die Dornen seitlich versetzt am Körper. So kann die Schnecke nie direkt auf dem Rücken liegen bleiben, sondern liegt im schlimmsten Fall auf der Seite. So fällt es ihr leichter sich wieder umzudrehen.
Eine Übersicht über die verschiedenen Verzierungen auf Schneckengehäusen und ihre Bezeichnungen findet Ihr auf der Seite "Schnecken bestimmen".

Die Gehäuseform

Die typische Gehäuseform ist eine sich verjüngende Röhre, die rechts herum zu einer Spirale aufgewunden ist. Es gibt sehr viele Variationen von diesem Grundplan. Darum ist die Gehäuseform bei vielen Schneckenarten typisch und ein gutes Bestimmungsmerkmal.
Als erstes ist die Größe der Gehäuse interessant. Die meisten Schnecken sind kleiner als 5 cm. Größere Schnecken sind darum schon einmal leichter zu bestimmern. Die größte bekannte Art ist die Australische Rifftrompete (Syrinx aruana). Ihr Gehäuse wird bis zu 75 cm lang. Die größte Süßwasserschnecke ist die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) mit einem Gehäusedurchmesser von bis zu 15 cm. Bei den Landschnecken sind die afrikanischen Achatschnecken (Achatina achatina) mit bis zu 20 cm langen Gehäusen die Spitzereiter. Unter den schalenlosen Arten ist der Kalifornische Seehase (Aplysia californica) die größte Art. Er wird einen Meter lang und bis zu 14 kg schwer.
Es gibt vier verschiedene Gehäusegrundformen. Am weitesten verbreitet ist das kegelförmige oder konische Gehäuse, das der typischen Schneckenhausform entspricht. Diese Grundform variiert im Verhältnis der Höhe zur Breite. Es gibt Arten mit sehr schmalen, hohen Gehäusen. Bei anderen sind sie dagegen fast kugelig.
Bei den Tellschnecken sind die Gehäuse flach in einer Ebene aufgewunden. Diese Form wird als planorboid oder tellerförmig bezeichnet.
Flache Gehäuse mit wenigen (bis etwa 3) Umgängen werden als neritoid oder mützenförmig bezeichnet. Solche Gehäuse haben zum Beispiel die Rennnschnecken (Neritina sp.).
Gehäuse, die auf der Unterseite völlig offen sind und keine Windungen haben, sind napfförmig oder patelloid. Sie sind typisch für Napfschnecken.
Besonders merkwürdig ist das Gehäuse der Juliidae. Erst 1959 wurden die ersten lebenden Tiere in einem See in Japan gefunden. Vorher hatte man die leeren Schalen für Reste von Muscheln gehalten. Ihr Gehäuse besteht nämlich aus zwei gleichgroßen Schalenklappen. Beobachtungen ergaben, dass das Larvenstadium ein normales, rechtsgewundenes Gehäuse mit Deckel hat. Im Verlauf der Entwicklung bildet es dann nur noch die linke Klappe des Gehäuses, auf der die Embryonalschale noch als Rest erkennbar ist. Die andere Klappe wird aus Kalkabscheidungen des Mantels gebildet, der zu einem großen Seitenlappen auswächst. Oben sind die zwei Gehäuseteile durch das Periostracum verbunden. Die Arten der Familie werden in drei Gattungen (Julia, Berthelinia und Midorigai) unterteilt. Sie leben in Japan, Australien und Amerika in Süß- und Salzwasser. Die Tiere stechen die Zellen von Grünalgen an und saugen den Saft auf.
Der Gehäusedeckel ist kein Teil des Gehäuses, sondern eine Ausscheidung der Fußoberseite. In den meisten Fällen dient er dazu das Gehäuse zu verschließen und schützt vor Feinden und Austrocknung. Bei Fechterschnecken ist er jedoch zu einem langen scharfen Säbel umgebildet mit dem die Tiere um sich schlagen und sogar Menschen verletzten können.
Beschreibungen der verschiedenen Gehäuseformen und die Bezeichnungen für die Gehäuseteile findet Ihr auf der Seite "Bestimmung von Schnecken".

Trochus von unten

Bei dieser Trochus sp. ist die Längsfurche im Fuß gut zu sehen.

Fuß und Kopf

Vom Körper der Gehäuseschnecken ist nicht viel zu sehen. Am deutlichsten ist der Fuß zu erkennen. Er dient der Fortbewegung und zum Festhalten von Nahrung und Geschlechtspartnern. Gleichzeitig ist er neben, den Lippen und den Fühlern, das wichtigste Sinnesorgan der Schnecke. Die Oberfläche der Fußsohle ist mit einem bewimperten Drüsenepithel bedeckt. Am vorderen Rand liegt die Fußdrüse, die den Gleitfilm für die Fortbewegung ausscheidet. Bei kleinen Schnecken erfolgt die Fortbewegung allein durch die Wimpern. Größere Arten schieben sich mit Hilfe von wellenförmigen Muskelbewegungen voran.
Die Struktur des Fußes ist unterschiedlich. Oft hat er eine durchgängige Gleitfläche. Bei einigen Schnecken ist die Fußsohle durch eine Längsfurche geteilt. Das macht es möglich, dass die Tiere die rechte und die linke Hälfte abwechselnd vorschieben und so wie Langläufer schreiten. So bewegen sich zum Beispiel Strandschnecken fort.
Bei den Flügelschnecken (Strombus) ist der Fuß quergeteilt. Der Fuß hat keine durchgehende Kriechsohle. Er ist bogenförmig und liegt nur mit dem vorderen und dem hinteren Ende auf. Der schmale vordere Fußteil wird in den Boden gestemmt. Dann zieht die Schnecke den hinteren Teil unter das Gehäuse, so dass sich der Fuß wölbt. Dann hebt die Schnecke ihr Gehäuse rückartig über den höchsten Punkt des Bogens und lässt es nach vorne fallen. Dann wird der Vorderfuß wieder ausgestreckt und das Ganze wiederholt sich. Jeder dieser Hüpfer bringt die Schnecke etwa eine halbe Schalenlänge vorwärts. Dabei ist sie ziemlich agiel und flink.
Andere Schnecken nutzen ihren Fuß zum Graben. Bei ihnen ist der vordere Fußteil beil- oder Stempelförmig vergrößert. Die Schnecke bohrt ihn in den Boden und presst Körperflüssigkeit (Hämolymphe) hinein. Das Gewebe schwill an und dient als Anker, an dem sich das Tier in den Boden zieht.
Andere Schnecken sind gute Schwimmer. Die Ränder ihres Fußes sind zum Teil zu Flügeln verbreitert und dienen als Flossen (Parapodien).

Der Kopf ist bei Gehäuseschnecken deutlich vom Körper abgesetzt. bei den Nacktschnecken ist der Übergang in den Körper fließend. Am Kopf sind meistens ein Paar Fühler, Augen und eine Mundöffnung. Die Mundöffnung und die Art der Radula (Raspelzunge) und die Form der Kiefer sind so unterschiedlich wie die Art der Nahrungaufnahme. Dazu gibt es im Kapitel mehr auf der Seite "Ernährung von Schnecken".
Die Fühler sind fingerförmige Ausstülpungen der Körperwand. Sie werden durch den Druck von Körperflüssigkeit ausgestreckt und mit Muskeln eingezogen. Auf den Fühlern sind verschiedene Sinneszellen. Damit können die Schnecken riechen und tasten.

Sinnesorgane

kriechende Weinbergschnecke mit braunem Gehäuse

Landschnecken, wie diese Weinbgergschnecke, haben ihre Augen an der Spitze ihrer Fühler.

Die Augen liegen an der Basis der Fühler oder bei Landschnecken an deren Spitze. Das Sehvermögen von Schnecken ist in der Regel eher schlecht. Die primitiven Meereschnecken (Patellidae) haben Grubenaugen. Sie sind flache Einbuchtungen mit lichtempfindlichen Sinneszellen am Grund. Ein Sekret schützt sie und dient wie eine einfache Linse der Lichtbrechung.
Die Kreiselschnecken haben Becheraugen. Bei denen ist die Öffnung über den Sinneszellen etwas verengt. Meerohren haben Blasenaugen. Bei dieser Augenform sind die Ränder der Einbuchtung verwachsen und bilden eine durchsichtige Hornhaut. Im Inneren ist ein lichtbrechendes Sekret, das wie eine Linse wirkt und theoretisch bildhaftes Sehen ermöglicht. Da die Zahl der Sinneszellen in den Blasenaugen aber zu gering ist, können die Schnecken keine Bilder erkennen, sondern nur Bewegungen wahrnehmen.
Ein wirklich gutes Sehen ist erst mit Linsenaugen möglich. Bei der Strandschnecke (Littorina sp.) und der Weinbergschnecke (Helix pomatia) wurde nachgewiesen, dass sie Formen erkennen können. Besonders gut kann die Große Fechterschnecke (Strombus gigas) sehen. Sie fixiert Objekte mit den Augen und bewegt sich gezielt darauf zu. In der Familie der Fechterschnecken gibt es Arten, die bis 10.000 Stäbchen auf einem Quadratmillimeter ihres Augengrundes haben.
Die planktischen Carinaria- und Pterotrachea-Arten haben Teleskopaugen mit Kugellinsen und können wahrscheinlich ihre Augen auf verschiedene Entfernungen scharf stellen.
Hauptsächlich orientieren sich Schnecken an chemischen Reizen. Sie haben überall am Körper Chemosensoren. Bespielweise können Porzellanschnecken mit der Fußsohle die Schleimspur von Artgenossen von der anderer Arten unterscheiden. Das Osphradium ist eine Region mit besonders vielen Chemosensoren. Es ist liegt in der Nähe der Kiemen. Mit diesem Organ kann eine Gefurchte Apfelschnecke auf eine Entfernung von 15 bis 25 cm genießbare und ungenießbare Pflanzen unterscheiden. Auch Geschlechtspartner werden damit erkannt.
Ein weiteres Sinnesorgan der Schnecken sind die Statocysten. Sie sind Gleichgewichtsorgane und dienen der Orientierung im Raum. Es handelt sich um mit Flüssigkeit gefüllten Blasen in denen Sandkörner oder von der Schnecke selbst gebildete Kalkkörper liegen. Ein einzelner Schwerekörper wird als Statolith bezeichnet. Sind es mehrere, spricht man von Statoconien. Im inneren der Blase sind feine Haarzellen. Verändert die Schnecke ihre Position berühren die Schwerekörper andere Bereiche in der Statocyste und die Schnecke kann so auf ihre Position schließen. Die Wahrnehmung ist hier durch die Sinneszellen begrenzt. Nacktkiemer und Lungenschnecken haben meistens nur 13 nicht polarisierte Zellen in den Statocysten. Bei den Vorderkiemern sind es deutlich mehr. Strandschnecken haben etwa 200 bis 350 nicht polarisierte Sinneszellen und Apfelschnecken 2500 bis 3000 polarisierte Zellen. Die unpolarisierten Zellen nehmen von allen Seiten die Reize gleich stark auf. Die polarisierten nur von einer Seite. Daher ist von polarisierten Zellen eine größere Anzahl nötig.

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