Allgemeines
Es gibt nur sehr wenig Literatur über
Wasserpflanzen.
Nur als Plage auftretende Arten, werden in ihrer Biologie genauer
beschrieben.
Bei meiner Suche nach wissenschaftlicher Literatur
musste
ich mich in den englischsprachigen Bereich begeben. Die heute
übliche
Bezeichnung ist „aquatic macrophytes“ und soll die Gefässpflanzen
oder höheren Pflanzen von den Algen abgrenzen.
Es ist kaum möglich aquatische von
terrestrischen
mit Pflanzen bewachsenen Bereichen abzugrenzen. In vielen Regionen
unterliegt
der Wasserstand jahreszeitlichen Schwankungen.
Als Wasserpflanzen werden daher diejenigen bezeichnet,
die submerse Pflanzenteile haben, auch wenn sie zeitweilig
trockenfallen
können oder sogar Trockenzeiten für das Erreichen ihrer
generativen
Phase benötigen.
Es gibt verschieden Gruppen von Wasserpflanzen.
1. Wasserpflanzen, die im Boden oder auf Substraten wurzeln
1.1. emerse Arten,
die über das Wasser hinaus wachsen können
Beispiele: Butomus, Eleocharis,
Glyceria, Ludwigia, Phragmites, Saururus,
Schoenoplectus, Typha und Zizania
1.2. Arten mit
Schwimmblättern
1.2.1. mit Rhizom
Beispiele: Aponogeton,
Nymphaea
1.2.2. Stolonen
bildende
Beispiele: Brasenia,
Luronium,
Nymphoides,
Potamogeteon
natans
1.3. submerse Arten
1.3.1. caulescenter
Typ
Beispiele: Elodea,
Hydrilla,
Lagarosiphon, Najas, Potamogeton pectinatus
1.3.2.
Rosettenpflanzen
Beispiele: Aponogeton
madagascariensis,
Cryptocoryne
affinis, Isoetes, Littorella,
Sagittaria
subulata, Vallisneria
1.3.3. Thalloidpflanzen (Thallophyten)
Beispiele: Hydrobryum, Podostemum, Ternicola,
Tristicha,
Zeylandium
2. frei treibende
Wasserpflanzen
Beispiele: Ceratophyllum,
Ceratopsis
pteroides,
Eichhornia crassipes,
Hydrocharis,
Lemna, Limnobium, Pistia,
Trapa, Wolffia
Unter den Wasserpflanzen gibt es Farne (Pteridophyten), zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotylidonen) und einkeimblättrige Pflanzen (Monokotylidonen).
Süsswasser, Salzwasser und Brackwasser
können
besiedelt werden.
Wasserpflanzen unterscheiden sich nur wenig von
Landpflanzen.
Die Blätter der verschiedenen Arten weisen aber Besonderheiten
auf.
Emerse Arten sind häufig Sumpfpflanzen, die nur teilweise im
Wasser
leben. Entweder, weil sie über das Wasser hinaus wachsen oder
durch
jahreszeitliche Schwankungen des Wasserspiegels teilweise an Land
stehen.
Submerse Arten befinden sich immer mit allen Pflanzenteilen unter
Wasser.
Die Blätter emerser Pflanzen:
Diese Pflanzen wachsen nur teilweise unter Wasser und
sind auch an ein Landleben angepasst. Sie verfügen über
Stomata
in deren Zellen sich Chloroplasten befinden.
Die Zellwände sind verdickt und in den oberen
Zellschichten
befinden sich keine Chloroplasten. Das Blatt enthält kein
Palisadengewebe,
sondern besteht, abgesehen von den äusseren kompakten
Zellschichten,
aus einem lockerem Zellverband, dessen Zwischenräume mit Luft
gefüllt
sind. Die Leitbündel verlaufen längs durch das Blatt. Sie
sind
sehr fein, aber zahlreich.
Das Blatt kann durch Sklerenchymzellen und Silicium
Fäden
auf der Oberfläche der Epidermis stabilisiert werden (Zizania
aquatica).
Das Xylem befindet sich normalerweise an der Innenseite
der Leitgefässe. Bei einigen Arten gibt es aber auch inverte
Leitgefässe. Teilweise zusammen mit „normal“ ausgerichteten (Sagittaria
sagittifolia).
Die Pflanzen sind in der Lage eine Zeit ohne Luft
(anaerob)
zu leben. Nachdem sie die Oberfläche erreicht haben setzt sofort
Gasaustausch
mit der Luft ein.
Auch Wasserpflanzen müssen Wasser abgeben und
transpirieren.
Die Stengel solcher aufrechten Wasserpflanzen ist mit
Luft gefüllt. Im Zentrum befindet sich ein Gewebekern, daran
schliessen
sich das Xylem, das Cambium und das Phloem an, dann folgt eine Zone mit
aerenchymatischem Gewebe und die Epidermis.
Auch einige Landpflanzen können eine Weile unter
Wasser überleben. Viele Sumpfpflanzen (z.B. Ludwigia,
Cryptocoryne)
können auch ständig submers wachsen. Allerdings sind sie
unter
diesen Bedingungen häufig steril.
Die Blätter verändern
ihre
Form, wenn die Pflanze die Wasseroberfläche durchstÖsst.
Meistens
werden sie breiter, kürzer und bilden kürzere Blattstiele aus.
Beispiel in der Abbildung: links Limnophila
aquatica (Riesensumpffreund); rechts Eichhornia
azurea (Azurblaue Wasserhyazinthe)
|
Schwimmblätter:
Die Blätter können rund, herzförmig,
oval
oder länglich sein. In ihrer Struktur unterscheiden sie sich nicht.
Die Oberseite ist dicht mit chlorophyllhaltigem
Palisadengewebe
besetzt, das nur durch die Atemöffnungen unter den Stomata
unterbrochen
wird. Das Schwammgewebe ist regelmäßig angeordnet, so dass
sich
zwischen einzelnen Zellreihen große Luftkammern bilden.
An der Blattunterseite befindet sich eine Epidermis
ohne
Stomata.
Ober- und Unterseite sind mit einer Cuticula (Wachsschicht)
überzogen.
Blätter submerser Pflanzen:
Submerse Pflanze bilden meistens von einem zentralen
Punkt aus rosettenartig abgehende Blätter oder einen langen Trieb,
der dicht mit Blättern besetzt ist.
Bei den Rosettenpflanzen ist der Spross selbst sehr
stark
gestaucht, so dass die Nodien dicht
zusammenstehen.
Zu diesen Pflanzen gehören unter anderem Aponogeton,
und Vallisnerien. Stengelpflanzen
bilden
einen gestreckten Spross auf dem sich die Blätter
gleichmässig
verteilen.
Blattstruktur entspricht der der emersen Pflanzen.
Blattquerschnitt von Wasserpest (Elodea)
|
Der Blattaufbau unterscheidet sich nicht also nicht
nur
von Art zu Art, sondern auch an den Teilen einer einzigen Pflanze.
Pflanzenteile,
die den Wasserspiegel durchstossen zeigen andere Blattformen als die
Teile
unter dem Wasser. Als Beispiel sind hier Querschnitte aus einem emersen
Blatt und einem Schwimmblatt dargestellt.
Schema eines Laubblattes an einer Landpflanze |
Schema eines Schwimmblattes |
Die Blattformen sind sehr variabel. Eine genaue Beschreibung von möglichen Blattformen befindet sich auf der Seite mit den Bestimmungsmerkmalen.
Vollständige Blätter:
Die vollständigen Blattformen sind am
häufigsten
und kommen in allen Gattungen weltweit vor. Die gitterförmigen
oder
gefensterten Blätter bilden nur wenige Aponogeton-Arten auf
Madagaskar
(A. madagascariensis, A. henkelianus)
aus. Geteilte Blätter werden von Dicotylidonen weltweit
ausgebildet.
Blätter, die vollständig unter Wasser bleiben
sind dünn und fast durchscheinend.
Die meisten sind länglich, besonders bei den
Rosettenpflanzen.
Sie sind teilweise nur wenige Zentimeter breit aber sehr lang. Vallisneria
gigantea erreicht eine Länge von mehr als 2 Metern, die
Blattbreite
übersteigt 1-1,5 cm nicht. Auch Sagitta
sagittifolia kann eine Länge von 2 m erreichen. Die
Blätter
von Potamogeton und anderen Gattungen bleiben kürzer, sind
teilweise aber nicht breiter als 1 mm.
Die Gattung Aponogeton
hat eine Reihe verschiedener Blattformen. Die Arten aus Nordaustralien,
Neuguinea (A. elongatus), aus Malaysia (A. stachyosporus)
und Sri Lanka (A. crispus, A. rigidifolius) haben häufig
lanzettliche
Blätter. Sie können glatt, gewellt oder gekräuselt sein.
In Südasien finden sich zwei weitere Arten: A. undulatus
ähnelt
den vorherigen Formen, ist aber dünner; A. natans hat
stark
verlängerte lanzettliche Blätter, die nur wenig gewellt sind.
Auch auf Madagaskar gibt es schöne Arten. A.
ulvaceus hat breitlanzettliche, dünne völlig
durchscheinende
Blätter. Die Mittelrippe ist manchmal kürzer als die
Blattspreite,
so dass sich keine Spitze ergibt, sondern eine u-förmige
Einbuchtung.
Die Blätter sind in sich gedreht, da die äusseren Regionen
dreimal
stärker wachsen als die inneren an der Mittelrippe.
A. berneanus verliert im Alter einige Stücke aus
der Blattspreite. A. madagascariensis und A. henckelianus
sind vollständig perforiert. Im Laufe des Blattwachstums werden
bei
A.
madagascariensis die zukünftigen Fenster in eine rechteckige
Form
aus verkorkenden Mesophyll-Zellen eingeschlossen, sterben ab und fallen
heraus. Der Sinn der Perforation ist unklar, da für die
Fotosynthese
viel Fläche verloren geht. Verringerung des Wasserwiderstandes in
strömenden Gewässern ist eher unwahrscheinlich, da die
Pflanze
auch in stehendem Wasser gefunden wurde. Ausgeschlossen werden kann,
dass
die Pflanze die Blatt-Teile zur Gewichtsreduktion abstÖsst, weil
ihr
ein Aerenchym fehlt, das ist in jungen Blättern vorhanden.
Geteilte Blätter:
ähnlich wie bei der „Vergitterung“ von A.
madagascariensis,
werden die in der Anlage noch ganzen Blätter aufgesplittet und
bilden
viele freie Segmente. Die Blätter können auf die Blattrippen
mit etwas Blattfläche reduziert sein (Hottonia) oder nur
noch
aus haarfeinen Segmenten bestehen (Cobomba,
Ceratophyllum,
Limnophila).
Diese Segmente könne gepaart am Stengel sitzen (Cabomba)
oder Quirle bilden (Limnophila).
Die Länge und Dicke der Segmente kann innerhalb
der Art variieren. In fliessendem Wasser sind sie häufig
kürzer
und fester.
Durch die Segmentierung wird die Blattfläche bis
zu 6mal grÖsser als bei ungeteilten Blättern. Ihre
Effektivität
bei der Ausnutzung von Nährstoffen und Gasen ist dennoch nicht
höher.
Die Wurzeln sollen nicht nur Nährstoffe
aufnehmen,
sondern der Pflanze auf dem meistens schlammigen und instabilen Boden
Halt
geben. Das Wurzelsystem von Wasserpflanzen beinhaltet häufig ein
Rhizom
oder eine Knolle. Die Wurzeln sind lang, aber wenig verzweigt.
Ein Hauptproblem ist der Sauerstoffmangel unter Wasser,
der Gehalt kann auf 0,4 Vol.% oder darunter sinken. Die
Sauerstoffkonzentrationen
in den Interzellularen ändern sich im Laufe eines Tages und im
Laufe
des Jahres, in Abhängigkeit von der Fotosyntheserate und der
Wassertemperatur.
In der Wurzel ist die Sauerstoffkonzentration immer geringer als in den
Blättern oder dem Spross. Es wird vermutet, das es durch die
Hohlräume
zur osmotischen Leitung von O2 in die Wurzel kommt. Menyanthes
trifoliata und Eriophorum angustifolium geben über
die Wurzeln Sauerstoff an den Boden ab. Dabei wird gelöstes Eisen
oxidiert und fällt aus, so dass Eisentoxizität vermieden wird.
Ob die Pflanzen ihre Nährstoffe aus dem Wasser
direkt
oder mit den Wurzeln aufnehmen ist unklar. Meist unklar. Für
Vallisnerien
wurde aber mittlerweile nachgewiesen, dass sie kaum Nährstoffe
über
die Blätter aufnehmen können. Auch bei Pflanzen, die
überwiegend
im Sumpf wachsen und nicht ständig untergetaucht, ist es
wahrscheinlich,
dass sie einen großen Teil ihres Nährstoffbedarfs über
die Wurzeln decken. Beispielsweise bilden Echindorusarten und -Sorten
auch
unter Wasser ein sehr großes Wurzelsystem aus. Wasserähren (Aponogeton)
stocken im Wachstum, wenn man die Wurzeln beschädigt. Erst nachdem
neue Wurzeln gebildet wurden wachsen weider verstärjkt
Blätter
nach. Es werden von Wasserpflanzen auch Wurzelhaare ausgebildet.
Es gibt aber auch eine Reihe von Wasserpflanzen mit
geringem
oder ohne Wurzelwachstum. Dazu gehört zum Beispiel das Hornkraut
oder Nixkraut. Solche Pflanzen nehmen die
Nährstoffe
über den ganzen Pflanzenkörper auf.
Mykorrhiza:
Nur wenige Wasserpflanzen bilden Mykorrhiza aus. Die
Symbiose mit den Pilzen verbessert die Verfügbarkeit von Phosphat
und stellt auf nährstoffarmen Standorten eine Anpassung dar.
Nachgewiesen wurde sie bei Littorella
uniflora, Lobelia dortmanna
und
Ericaulon
septangulare, die in den Uferbereichen von Seen in Europa und
Nord-Amerika
vorkommen.
Eine dänische Studie weist Mykorrhiza
zusätzlich
in Seen an Elatine hexandra und Ranunculus
flammula. Auch an dem emersen Polygonum
amphibium wurden die Pilze nachgewiesen. In fliessenden
Gewässern
wurde nur an emersen Arten Mykorrhiza gefunden.
Methanverzehrende Bakterien:
Eine Studien in Neuseeland hat erwiesen, dass
Wasserpflanzen
und Sumpfpflanzen mit methanotrophen Bakterien zusammenleben. Die
Bakterien
sind aerob und daher auf den Sauerstoff angewiesen, den die Pflanzen in
ihrem Aerenchym in die Tiefe leiten. Die Bakterien nutzen das Faulgas
Methan
als Kohlenstoffquelle und geben Wasser und Kohlendioxid ab. Sie
besiedeln
sowohl den Stengel und die Blätter, als auch die Wurzeln.
Nachgewiesen wurden diese Bakterien an Potamogeton
crispus, Eleoda
canadensis, Lagarosiphon
major, Vallisneria gigantea,
Egeria
densa,
Ceratophyllum demersum,
Callitriche
stagnalis, Isoetes alpinus, Myriophyllum triphyllum, Potamogeton
cheesemanii,
Lilaeopsis ruthiana, Limosella lineata
und Nitella hookeri.
(Quelle: Sorrell, Brian K. et al. (2001):
Methanotrophic
bakteria and their activity on submerged aquatic macrophytes.- Aquatic
botany 72 (2002) 107-119)
© Wilstermann-Hildebrand 2010 - 2011