Nahrungsaufnahme bei Schnecken - Radula und Kiefer

Illustration von der Radula und dem Kiefer einer Achatschnecke.

Die Radula und die Kieferplatten von Schnecken

Die Mundwerkzeuge von Schnecken sind sehr speziell. Im Grundbauplan haben Schnecken eine Radula und eine u-förmige Kieferleiste, die mit Chitin stabilisiert ist.

Wörtlich übersetzt bedeutet Radula so viel wie "kleine Raspel" oder "kleiner Schaber". Im Prinzip ist die Radula ein elastisches Band mit vielen kleinen Zähnen, das über einen Knorpel gespannt ist. Wenn die Schnecke frisst, bewegt sich der Knorpel und das gezahnte Band wird darüber vor und zurück bewegt. Bei dem Vorgang können sich Teile der Radula verformen und die Zähne ihre Stellung verändern. Dieses spezielle Organ wird auch als "Raspelzunge" bezeichnet.

Es gibt verschiedene Radula-Typen. Sie unterscheiden sich unter anderem in der Anzahl, Größe und Form der Zähne. Auch die Anordnung der Zähne und die Art, wie die Radula beim Fressen bewegt wird, sind unterschiedlich. Die Form der Zähne mit einer, zwei oder mehr Spitzen oder Haken an den Seiten, ihre Größe und das Verhältnis ihrer Länge zu ihrer Breite ist für jede Art so typisch, dass man nah miteinander verwandte Schnecken an ihrer Radula unterscheiden kann.

Der Kiefers kann stark reduziert sein und bei manchen Arten ganz fehlt. Manchmal sind es ein oder zwei starre Kieferplatten. Bei anderen Schnecken gibt es zwei bewegliche Kieferplatten, die wie eine Schere Futterstücke abtrennen können.

Landlungenschnecken - isodonte Radula

Illustration einer Achatschnecken-Radula.

Bei Landlungenschnecken wie Weinbergschnecken, Achatschnecken oder Wegschnecken stehen etwa 50 bis 140 annähernd gleiche Zähne in einer Reihe. Auf einer Radula befinden sich abhängig von der Größe und Art der Schnecke etwa 100 bis 160 solcher Zahnreihen. Diese Form wird als myrioglosse Radula bezeichnet der Begriff bedeutet sinngemäß "zehntausendzahnige Radula". Weil die Zähne innerhalb einer Zahnreihe sehr ähnlich sind, spricht man außerdem von einer isodonten, also gleichzahnigen, Radula (Krings et al. 2019; Krings et al. 2021; Lehmann 1873; Petraccioli et al. 2021; Shamsi et al. 2021).

Landlungenschnecken schaben bei der Nahrungsaufnahme von hinten nach vorn mit der Radula über das Substrat. Dabei raspeln sie feine Nahrungspartikel vom Grund. Größere Nahrungsstücke werden mitgezogen und gegen die Kieferplatte gepresst. Der Kiefer bietet ein Widerlager, das es der Schnecke ermöglicht, mit der Radula Teile von größeren Nahrungsstücken abzureißen.

Zahl der Radulazähne einiger Landschnecken

Daten nach Krings et al. 2019; Krings et al. 2021; Lehmann 1873; Petraccioli et al. 2021; Shamsi et al. 2021

Wasserlungenschnecken - isodonte Radula

Auch viele Wasserschnecken wie Posthornschnecken und Schlammschnecken haben eine isodonte Radula. Bei ihnen ist die Radula ist besonders beweglich und kann während des Fressens weit aus der Mundhöhle vorgestreckt werden. Sie wird dabei von vorne nach hinten über die Nahrung oder den Untergrund bewegt. Die Zähne lösen Algen und andere Nahrungspartikel vom Substrat. Die Radula kann sich dabei verformen und teilweise löffelartig nach hinten wölben. Auf diese Weise werden Nahrungsteilchen gesammelt und in Richtung Schlund transportiert, wenn die Radula hinter den geschlossenen Lippen zurückgezogen wird. Größere Nahrungsstücke können zwischen einem Kiefer und der Radula zerkleinert werden.

Napfschnecken - doccoglosse Radula

Illustration der doccoglossen Radula von Patella caerulea (links) und zwei Acmaea-Arten.

Bei marinen Napfschnecken ist die Radula deutlich anders aufgebaut. Sie haben eine docoglosse Radula oder Balkenradula. In einer Zahnreihe stehen nur wenige, dafür stark spezialisierte Zähne. Sie sind sehr stabil und können große mechanische Belastungen aushalten. Sie sind relativ starr miteinander gekoppelt und wirken zusammen wie die Zähne einer Kettensäge. Die Napfschnecke zieht ihren Körper fest an den Untergrund und schiebt die Radula vorwärts darüber. Dabei schabt sie Algen und anderen Aufwuchs von Felsen oder anderen harten Oberflächen ab. Die stark mineralisierten Zähne wirken dabei wie winzige Schaber. Im oberen Bereich der Mundhöhle sitzt bei Napfschnecken ein fester, chitinöser Kiefer.

Caenogastropoda - taenioglosse Radula

Illustration einer taenioglossen Radula

Ausschnitt aus der Radula einer Spitzen Apfelschnecke. Der zentrale Rhachiszahn ist deutlich zu erkennen.

Andere Wasserschnecken wie Apfelschnecken, Sumpfdeckelschnecken, Turmdeckelschnecken und Kaurischnecken haben eine taenioglosse Radula. Sie gehören zu den Caenogastropoda. Diese Gruppe umfasst einen Teil der Schnecken, die früher als "Vorderkiemer" bezeichnet wurden.
Bei diesen Schnecken stehen in jeder Zahnreihe sieben Zähne. Die einzelnen Zähne einer Reihe sind unterschiedlich geformt und übernehmen unterschiedliche Aufgaben. Der Mittelzahn (Rhachiszahn) ist groß und breit. Er dient dazu die Nahrung vom Grund zu lösen und wie eine kleine Schaufel aufzunehmen. Daneben stehen auf jeder Seite ein Seitenzahn (Lateralzahn). Sie unterstützen den Mittelzahn. Ganz außen sind jeweils zwei sehr bewegliche Randzähne (Marginalzähne). Sie werden fächerförmig abgespreizt und schaben Nahrungsteile vor den drei mittleren Zähnen zusammen. Sie halten auch größere Nahrungsstücke fest und ziehen sie in die Mundhöhle.

Apfelschnecken sind darauf spezialisiert höhere Pflanzen zu fressen. Die meisten verwerten abgestorbene Pflanzenteile. Sie verfügen über scherenartige Kieferplatten, mit denen sie Stücke abbeißen können. Große Apfelschnecken wie die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) oder die Blau-graue Apfelschnecke (Pomacea glauca) haben so große, kräftige Kiefer, dass sie sogar robuste Pflanzenteile wie die Stängel von Reis durchbeißen können. Sie fressen lebende Pflanzen mit Stängeln und Wurzelstock.

Nahrungsaufnahme und Verdauung am Beispiel einer Apfelschnecke

Apfelschnecken haben zwei Kieferplatten. Die sind oben mit einer Membran verbunden und haben vorne mit Chitinstäbchen verstärkte Schneidkanten. Sie können aktiv mit Muskeln bewegt werden. Beim Fressens wird die taenioglosse Radula über eine Kante des Knorpels bewegt und geknickt. Dadurch richten sich die Zähne auf der Membran auf und spreizen sich ab. Der Radula-Knorpel hat hinten eine Rinne, durch welche die Radula beim Zurückziehen in die Längsrichtung zusammengefaltet wird. Dadurch wird die Nahrung eingeklemmt. Nahe der Mundöffnung liegen über der Radula die zwei Kieferplatten. Während Nahrung in die Mundhöhle gezogen wird klappen die Kieferplatten zu und schneiden ein Nahrungsstück ab.

Dazu benutzt die Schnecke 22 kräftige Muskeln, die den Knorpel, die Radula und die Kiefer bewegen. Dann gelangt die Nahrung in den Schlund (Pharynx). In den Schlund mündet die Vorderdarmdrüse (Oesophagusdrüse). Hier wird Schleim produziert, der die Nahrungsteile verklebt.
An den Schlund schließt sich der Vorderdarm an. Hier kann Nahrung einige Tage gespeichert werden. Im vorderen Bereich des Mitteldarms ist eine Erweiterung mit Kauplatten. Hier münden die Mitteldarmdrüsen in den Verdauungstrakt. Sie liefern Verdauungsenzyme und nehmen aus dem erst grob zersetzten Nahrungsbrei Fette, Kohlenhydrate und Kalk auf. Die Mitteldarmdrüsen gehören zu den größten Organen der Schnecke. Bei einigen Nacktkiemern reichen Fortsätze der Mitteldarmdrüse in die fransigen Körperanhänge hinein. Hier werden Nesselzellen aus Beutetieren eingelagert und so für die eigene Verteidigung genutzt. Schlundsackschnecken lagern hier Chloroplasten aus Algen ein, um Energie aus Licht zu gewinnen. Unverdauliche Nahrungsreste werden über den Enddarm abtransportiert.

Neritidae - rhipidoglosse Radula

Illustration von der rhipidoglossen Radula einer Neritina turrita mit etwa 85 Zähnen pro Reihe

Bei der Familie der Nixenschnecken oder Schwimmschnecken (Neritidae), zu denen unter anderem die Rennschnecken (Neritina), die Neritiden (Nerita) und die Kahnschnecken der Gattung Theodoxus gehören, ist die Radula rhipidogloss. In jeder Zahnreihe stehen ein Mittelzahn,kräftige Seitenzähne und zahlreiche Randzähne. Die Randzähne sind lang gestielt und können sich während der Bewegung der Radula auffächern. Beim Vorschieben bewegen sie sich nach außen, beim Zurückziehen wieder nach innen. Dadurch wirkt die Radula wie ein kleiner Laubrechen. Für die Neritina- und Nerita-Arten sind zwei dünne, schmale Kieferplatten in der Mundhöhle typisch. Sie ernähren sich Grünalgen, Rotalgen, Kieselalgen und Detritus. Die Flusskahnschnecke (Theodoxus fluviatilis) weidet Kieselalgen von festen, rauen Oberflächen ab. Die Radula wird dabei mit kräftigem Druck über das Substrat bewegt und die Schalen der Kieselalgen zerbrochen. Dabei dient allein das feste Substrat als Gegenlager. Kräftige Kieferplatten, an denen sie die Nahrung zusätzlich zerreiben könnte, fehlt diesen Schnecken. Auf glatten Unterlagen können sie die Diatomeenschalen nicht zerbrechen und scheiden die Algen unverdaut wieder aus. Anders als pflanzenfressende Tiere können Kahnschnecken Cellulose nicht mit eigenen Verdauungsenzymen abbauen. In ihrem Darm leben jedoch Bakterien, die Cellulase und andere kohlenhydratabbauende Enzyme bilden können. Inwiefern diese Bakterien die Verdauung pflanzlicher Nahrung unterstützen, ist bisher nicht geklärt. Die Hauptnahrungsquelle für diese Schneckenart sind nachweislich Kieselalgen. Sie machen 65% ihrer Nahrung aus. 30 % sind Detritus (organische Reste) und nur 5 % sind Grünalgen (Glöer 2002).

marine Raubschnecken - stenoglosse Radula

Die Zähne einer stenoglossen Radula haben grobe Zacken, die helfen Stücke aus der Beute zu reißen.

Bei vielen räuberischen Meeresschnecken ist die Radula stenogloss. Zu ihnen gehören beispielsweise Wellhornschnecken (Buccinidae), Stachelschnecken (Muricidae) und Netzreusenschnecken (Nassariidae). Sie machen jagt auf Weichtiere und fressen Aas. In jeder Zahnreihe stehen nur drei Zähne: ein Mittelzahn und je ein Seitenzahn rechts und links. Die groben Zähne sind ideal, um Stücke aus Aas herauszureißen. Stachelschnecken und Netzreusenschnecken schaben mit der Radula die Schalen von Muscheln und anderen Schnecken an. Gleichzeitig lösen Sekrete aus Drüsen den Kalk chemisch auf. Dadurch entsteht schließlich ein Loch, durch das die Schnecke das Weichgewebe des Beutetiers erreicht.

Schlundsackschnecken - sacoglosse Radula

Eine völlig andere Spezialisierung findet man bei den Sackzungenschnecken (Sacoglossa). Diese kleinen Meeresschnecken ernähren sich überwiegend von Fadenalgen und Tangen. Ihre Radula besteht nur aus einer einzigen Zahnreihe. Die Zähne sind lang, schmal und klingenförmig. Damit stechen oder schneiden die Schnecken einzelne Algenzellen an. Anschließend saugt die Schnecke den Zellinhalt aus der Zelle.

Bei einigen Schlundsackschnecken werden die Chloroplasten der gefressenen Algen nicht verdaut. Die Schnecken lagern in ihrem Körper ein. Dort können die Chloroplasten noch längere Zeit weiter Photosynthese betreiben. Sie bilden dabei energiereiche organische Stoffe, die der Schnecke als zusätzliche Nahrungsquelle zur Verfügung stehen. Dieses Phänomen wird als Kleptoplastie bezeichnet. (Cruz & Cartaxana 2022)

Kegelschnecken und ihre Verwandten - toxiglosse Radula

Bei räuberischen Kegelschnecken und ihren Verwandten (Conoidea) ist die Radula zu einem ganz besonderen Fangapparat umgebaut. ihnen fehlt der mittlere Rhachiszahn. Sie haben nur noch zwei Seitenzähne, die zu langen Hohlnadeln mit Widerhaken umgebildet sind. Sie sind mit Giftdrüsen verbunden. Diese Zähne werden einzeln wie Harpunen eingesetzt und gehen bei einigen Arten beim einmaligen Gebrauch verloren. Die Giftzähne sind zwischen einem halben und 15 Millimeter lang. Diese Schnecken werden Pfeilzüngler oder Giftzüngler genannt.

Bei Kegelschnecken wird ein einzelner Radulazahn in den ausstülpbaren Rüssel gebracht. So nähert sich eine Teppichkegelschnecke (Conus textile) einem Fisch oder einer Schnecke und schießt den Zahn wie eine winzige Harpune in den Körper des Beutetieres. Durch den hohlen Zahn gelangt Gift in die Beute. Dadurch wird das Opfer gelähmt. Die Schnecke zieht die Beute anschließend in ihren vorstülpbaren Rüssel. Dort werden die Weichteile vorverdaut und dann geschluckt. Nicht verwertbare Reste wie Schuppen und Gräten würgt die Schnecke wieder aus.
Manche Arten wie der Landkartenkegel (Conus geographus) geben bereits lähmende Stoffe ab, wenn sie sich ihrer Beute nähern. Sie stülpen ihren Schlund über das benommene Beutetier und stoßen erst dann mit dem Giftzahn zu.

Allerdings besitzen nicht alle Conoidea den gleichen Giftapparat. Bei einigen Schraubenschnecken (Familie Terebridae) wurde der Giftapparat im Laufe der Evolution wieder reduziert. Die Gefleckte Schraubenschnecke (Oxymeris maculata) gehört zu den Schnecken in dieser Gruppe, die keinen Giftapparat und auch keine Radula haben. Sie verschlingt ihre Beute (kleine Würmer) im Ganzen.

Schnecken ohne Radula

Careoradula perelegans (Martens, 1898) von den Seychellen ist bisher die einzige bekannte Landschnecke bei der die Radula vollständig fehlt. Sie gehört zu den Landlungenschnecken der Familie Streptaxidae. Sie hat weder eine Radula noch den Knorpel (Odontophor) oder die dazu zugehörigen Muskeln. (Gerlach & van Bruggen 1999)

Einige andere Schnecken leben parasitisch auf und in Stachelhäutern wie Seesternen und Seeigeln. Bei vielen dieser Schnecken aus der Familie Eulimidae fehlt die Radula. Sie nehmen mit einem spezialisierten Rüssel Körperflüssigkeiten oder Gewebe ihres Wirtes auf. (Takano & Kano 2014)

Allgmeines zur Radula und zur Nahrungsaufnahme von Schnecken

Abhängig davon, ob die Schneckenarten auf feste Nahrung wie lebendes Pflanzenmaterial spezialisiert sind oder nur weiches, faulendes Material und feinen Detritus fressen, sind die Kieferplatten und die Muskulatur mehr oder weniger stark ausgebildet oder sogar reduziert. Darum können Weidegänger wie Napfschnecken und Sumpfdeckelschnecken nicht einfach bei Nahrungsmangel anfangen die Pflanzen zu fressen. Ihnen fehlen die Kiefer und die notwendige Kraft, um das zu tun. Viele Meeresschnecken sind auf bestimmte Nahrung (Schwämme, Nesseltiere, Makroalgen) spezialisiert und haben einen modifizierten Verdauungsapparat. Sie können keine Ersatznahrung aufnehmen und verdauen.

Die Radulamembranen sind unterschiedlich lang. Gelegentlich sind sie breiter als lang, meist aber badnförmig. Sie tragen 30 bis mehr als 200 Querreihen von Zähnen. Die Länge der Membran und die Zahl der Querreihen hängen vom Radulatyp, von der Schneckenart und vom Alter bzw. der Größe der Tiere ab.
Die Spitzen der Zähne weisen Zacken an der Oberkante auf. Diese sind in ihrer Zahl, Größe und Form arttypisch und können zur Artbestimmung herangezogen werden.
Die Zähne werden beim Fressen abgenutzt. Darum bilden die Schnecken ständig neue. Sie wandern mit der Radulamembran stetig nach vorne. Bei einer Spitzen Apfelschnecke erneuern sich die Zähne auf diese Weise etwa alle 10 bis 12 Tage vollständig. Einige Schnecken lagern ihre verbrauchten Zähne in einem immer länger werdenden Schlundsack ein (Saccoglossa)

Innere Organe von Schnecken

Die inneren Organe der Schnecke sind in den Eingeweidesack eingeschlagen. Er erstreckt sich über mehrere Windungen des Gehäuses und ist schraubig gedreht. Die Torsion (Drehung) hat zur Folge, dass ursprünglich paarige Organe wie die Kiemen, die Herzvorhöfe und die Nieren bei den meisten Schnecken auf nur noch einzeln vorkommen. Lediglich bei den Archeogastropoda findet man sie noch als Paare. Außerdem bewirkt die Drehung des Eingeweidesacks, dass das ursprünglich hintere Ende des Tieres sich bei Gehäuseschnecken nahe dem Kopf befindet. Ihr After ist in der Mantelhöhle, rechts hinter dem Kopf. Bei den Lochschnecken endet der Darm an Öffnung oben im Gehäuse.

Quellen

Cruz, S. & Cartaxana, P. (2022). Kleptoplasty: Getting away with stolen chloroplasts. PLoS Biology, 20(11), e3001857. doi: 10.1371/journal.pbio.3001857. PMID: 36346789; PMCID: PMC9642861.

Gerlach, J. & van Bruggen, D. (1999). Streptaxidae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) of the Seychelles Islands, Western Indian Ocean. Zoologische Verhandelingen, 328, 1-60.

Glöer, P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Bestimmungsschlüssel, Lebensweise, Verbreitung. In: Dahl, F. [Begr.]: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, Teil 73. 2., neubearb. Aufl., 327 S., Hackenheim (ConchBooks).

Kivistik, C., Knobloch, J., Käiro, K., Tammert, H., Kisand, V., Hildebrandt, J. P. & Herlemann, D. P. R. (2020). Impact of Salinity on the Gastrointestinal Bacterial Community of Theodoxus fluviatilis. Frontiers in Microbiology, 11, 683. doi: 10.3389/fmicb.2020.00683. PMID: 32457702; PMCID: PMC7225522.

Krings, W., Wencke, F., Faust, T., Kovalev, A., Neiber, M. T., Glaubrecht, M. & Gorb, S. (2019). In slow motion: radula motion pattern and forces exerted to the substrate in the land snail Cornu aspersum (Mollusca, Gastropoda) during feeding. Royal Society Open Science, 6, 190222. doi: 10.1098/rsos.190222.

Krings, W., Neumann, C., Neiber, M. T. et al. (2021). Radular force performance of stylommatophoran gastropods (Mollusca) with distinct body masses. Scientific Reports, 11, 10560. doi: 10.1038/s41598-021-89892-z.

Lehmann, R. (1873). Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern, mit besonderer Berücksichtigung ihres anatomischen Baues. Cassel: Fischer, 328 S., 22 Tafeln.

Petraccioli, A., Niero, I., Carandente, F., Crovato, P., de Vico, G., Odierna, G. & Maio, N. (2021). Helix straminea Briganti, 1825 in Italy (Gastropoda: Pulmonata): taxonomic history, morphology, biology, distribution and phylogeny. The European Zoological Journal, 88(1), 390-416. doi: 10.1080/24750263.2021.1892217.

Shamsi, L., Tavassoli, M., Naem, S., Mahmoudian, A. & Ahmadi, E. (2021). Shell and Radula Morphology of land snails in Urmia city, North-west of Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 17(2), 169-178. doi: 10.22067/ijab.2022.63444.0.

Takano, T. & Kano, Y. (2014). Molecular phylogenetic investigations of the relationships of the echinoderm-parasite family Eulimidae within Hypsogastropoda (Mollusca). Molecular Phylogenetics and Evolution, 72, 63-72.

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