Apfelschnecken (Ampullariidae) 
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Systematik
Allgemeines über Apfelschnecken
Apfelschnecken als Schädlinge

Apfelschnecken-Arten
Gattung Afropomus
Gattung Asolene
Zebra-Apfelschnecke (Asolene spixi)
Gattung Felipponea
Gattung Lanistes
Gekielte Apfelschnecke (Lanistes carinatus)
Lanistes varicus
Gattung Marisa
Paradiesschnecke (Marisa cornuarietis)
Gattung Pila
Pila ampullacea
Afrikanische Riesenapfelschnecke (Pila wernei)
Gattung Pomacea
Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata)
Spitze Apfelschnecke (Pomacea diffusa)
Schwarze Apfelschnecke (Pomacea flagellata)
Blaugraue Apfelschnecke (Pomacea glauca)
Gefurchte Insel-Apfelschnecke (Pomacea insularum)
Riesenapfelschnecke (Pomacea maculata)
Lebendgebärende Apfelschnecke (Pomacea urceus)
Gattung Pomella
Großmündige Apfelschnecke (Pomella megastoma)
Gattung Saulea











Systematik

Apfelschnecken (Fam. Ampullaridae) gibt es weltweit in den Tropen. Sie haben ihren Ursprung in Gondwanaland vor etwa 170 bis 180 Millionen Jahren. Bei der Abspaltung von Südamerika bzw. Madagaskar und der Indischen Kontinentalplatte wurde ein Teil von ihnen von den übrigen Arten getrennt. Genetische Untersuchungen bestätigen, dass die Arten aus Südamerika, Afrika und Asien sich deutlich unterscheiden und jeweils monophyletische Gruppen bilden.
Es gab bisher in der Familie 9 Gattungen. In Nord-, Süd- und Mittelamerika leben Asolene, Felipponea, Marisa, Pomella und Pomacea. In Afrika Afropomus, Lanistes und Saulea. Die Gattung Pila kommt in Afrika und Asien jeweils mit eigenen Arten vor. Insgesamt gibt es etwa 170 Arten (Cowie & Thiengo 2003).
Die ursprüngliche Taxonomie basiert auf morphologischen Kennzeichen, vor allem auf Merkmalen des Gehäuses und des Geschelchtssystems. Da Apfelschneckenarten aber abhängig von ihren Lebensbedingungen sehr variabel in Form und Größe sind, war die bisherige Taxonomie voll von Synonymen. Sie gab eine systematische Ordnung nach äußerlichen Ähnlichkeiten wieder, aber nicht die tatsächlichen Verwandtschafts- und Abstammungsverhältnisse. Mittlerweile machen es genetische Untersuchungen möglich cladistische Stammbäume zu erstellen. Solche Genanalysen haben gezeigt, dass die afrikanischen und asiatischen Gattungen klar von einander abgegrenzt sind. In Südamerika sind dagegen weder die Gattung Pomacea, noch Marisa, Asolene oder Felipponea monophyletisch (Hayes et al. 2009a). Grundlage der Stammbäume, nach denen ich das unten dargestellte Schema gezeichnet habe, ist die Analyse von insgesamt 5 Genen.
 
 

Stark vereinfachter cladistischer Stammbaum der Ampullariidae
nach Hayes et al. 2009 und Hayes, Cowie und Thiengo 2009

Interessant an den neuen Ergebnissen ist zum Beispiel, dass Pomella megastoma innerhalb der Gattung Pomacea liegt. Bisher wurde die Art zum Verwandtschaftskreis um Asolene gezählt. P. papyracea, P. flagellata und P. camena können nach den geltenden nomenklatorischen Regeln nicht in der Gattung Pomacea bleiben, wenn weitere Analysen ihre hier dargestellte Position im Stammbaum bestätigen. Obwohl Marisa cornuarietis und M. planogyra äußerlich kaum zu unterscheiden sind, steht M. planogyra gentisch näher an Asolene und Felipponea. Weitere Untersuchungen müssen zeigen welche taxonomischen Folgen das für die Zukunft mit sich bringt. Würde sich dieses Ergebnis weiter absichern lassen, könnte es ein, dass die Asolene- und Felipponea- Arten in Zukunft in die Gattung Marisa gestellt werden.
Die Untersuchungen haben aber auch auf Artebene einige neue Erkenntnisse gebracht. Unsere beliebte Spitze Apfelschnecke war bisher unter dem Namen Pomacea bridgesii (var. diffusa) bekannt. Nun hat sich gezeigt, dass Pomacea diffusa keine Unterart von P. bridgesii ist, sondern eine eigenständige Art (Rawlings eta l. 2007). Auch die recht ähnliche Pomacea scalaris soll manchmal im Aquarienhandel auftauchen. Die "echte" Pomacea bridgesii gibt es dagegen in unseren Aquarien offenbar nicht. Stattdessen gibt es aber zwei Arten von Pflanzen fressenden Gefurchten Apfelschnecke im Handel. Nämlich Pomacea canaliculata und P. insularum.
 
 

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Allgemeines über Apfelschnecken
Apfelschnecken sind Vorderkiemer. Alle Vorderkiemer sind getrenntgeschlechtig und haben einen Gehäusedeckel. Typisch für die Apfelschnecken ist das zweite Fühlerpaar am Maul (Labialtentakel), an dem sie immer zu erkennen sind. Apfelschnecken haben zusätzlich zu ihrer Kieme einen Lungensack ausgebildet. Die linke Seite der Mantelhöhle ist mit diesem Luftsack ausgefüllt. Die Tiere verfügen über eine Hautfalte an der linken Körperseite, die sie zu einer mehr oder weniger langen offenen Rinne oder einer geschlossenen Röhre formen können. Mit diesem Sipho stellen sie zur Aufnahme von Luft in ihren Lungensack eine Verbindung zur Wasseroberfläche her.
 
 

Bezeichnung der Körperteile von Apfelschnecken
am Beispiel von Pomacea diffusa.

Die Arten aus den Gattungen Pomacea und Pila laichen außerhalb des Wassers an Holz, Steinen oder Pflanzenteilen ab. Die übrigen wickeln gallertartige Eipackete unter Wasser an Pflanzenstängel oder andere Substrate.
 

Die Gelege von Marisa und Asolene
findet man im Aquarium unter Wasser.

Die Pomacea-Arten laichen oberhalb
des Wasserspiegels.

Die größte bekannte Gehäuseschnecke im Süßwasser ist eine Apfelschnecke. Das Gehäuse von Pomacea maculata kann einen Durchmesser von bis zu 15 cm erreichen. Diese Art ist jedoch nicht im Handel zu bekommen. Als "Riesenapfelschnecke" wird immer wieder die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata oder P. insularum) verkauft, oft unter dem falschen Namen Pomacea gigas.

Apfelschnecken sind keine Zwitter! Es gibt Männchen und Weibchen. Sie können ihr Geschlecht nicht wechseln und produzieren auch keine Nachkommen aus unbefruchteten Eiern. Die Weibchen der einzelnen Arten können aber Sperma bevorraten und zum Teil mehrere hundert Eier ablegen ohne zwischendurch neu begattet zu werden. Diese Spermaspeicherung kann über Monate hinweg andauern. Weibchen legen manchmal aber auch unbefruchtete Eier ab, die sich dann aber nicht entwickeln.

Bei einigen Arten sind die Eier gefärbt. Manchmal dient eine grüne Färbung als Tarnung und machnmal eine rote zur Abschreckung. Einige Arten sind in der Lage Nervengifte in die Eier einzulagern. Mit roter Färbung der Gelege, warenen sie Fressfeinde.
 

Art Gelegefarbe
P. bridgesi, scalaris, flagellata, scalaris creme-weiß
P. canaliculata orange bis pink
P. doliodes pink
P. glauca grün
P. haustrum grün
P. maculata pink
P. lineata pink
P. maculata grün

Pomacea diffusa bei der Eiablage

Pomacea indsularum bei der Eiablage

Im Aquarienhandel findet man Arten aus den Gattungen Pomacea, Asolene und Marisa. Während Pomacea und Asolene eine typische Apfelschneckenform haben, sieht Marisa aus wie eine gestreifte Posthornschnecke. Von Posthornschnecken kann man sie aber leicht an hand ihres Gehäusedeckels und den Lippentastern unterscheiden.
Die erste für die Aquaristik entdeckte Ampullariidae war die Spitze Apfelschnecke  (Pomacea diffusa). Bereits 1904 wurde sie unter dem Synonym Ampullaria australis zum ersten Mal nach Europa importiert. Der Artname „australis“ bedeutet übrigens nicht, dass die Art aus Australien stammt. „australis“ bedeutet „südlich“. Da diese Art keine Pflanzen anfrisst war sie schnell sehr beliebt. Um 1960 trat eine gelbe Variante auf, die gezielt vermehrt und gehandelt wurde. Mittlerweile gibt es viele verschiedene Farbformen. Nur wenig später (1906/1907) als die Spitze Apfelschnecke wurde die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) eingeführt.

Die Farbe ist bei Apfelschnecken kein Artmerkmal. Die Behauptung braune Tiere würden Pflanzen fressen und die Gold-Apfelschnecke nicht, ist falsch. Auch von den Pflanzen fressenden Arten gibt es goldene Formen. Ebenso wenig hat das Anfressen von Pflanzen etwas mit schlechter "Kinderstube" oder dem "Charakter" der Schnecke zu tun. Um sicher zu gehen, dass man keinen Pflanzenfresser bekommt, muss man die Arten unterscheiden können. Leider werden vor allem die Pomacea-Arten immer wieder falsch bestimmt oder einfach gar nicht unterschieden.
 
 

Vergleich der Gehäuseformen von Pomacea canaliculata und Pomacea diffusa.
Der Pfeil zeigt auf die Naht. Bei P. canaliculata ist sie eingesenkt und bei P. diffusa nicht.

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Apfelschnecken als Schädlinge
Unter dem Namen "Gold-Apfelschnecke" oder "Golden Applesnail" haben es die Gefurchte Apfelschnecken (Pomacea canaliculata, P. insularum) geschafft weltweit bekannt zu werden. Einzelne Exemplare können einen Durchmesser von 150 mm erreichen (Argentinien, Texas). Wegen ihrer imposanten Größe wurden die Tiere  ursprünglich als Nahrungsmittel nach Asien eingeführt und sollten als zusätzliche Eiweißquelle in Reisfeldern vermehrt werden.
Die Sache mit der Vermehrung hat problemlos geklappt. Bedauerlicherweise eignen sich die Tiere nicht zum Verzehr, weil sie in ihren Ovarien Giftstoffe produzieren. Da die Tiere erst nach dem Kochen aus der Schale geholt werden, kann man die Geschlechter vor der Zubereitung nicht trennen. Das macht die Tiere ungenießbar für den Menschen. Auch die meisten Tiere meiden diese Schnecken. Dafür fressen Gefurchte Apfelschnecken so gut wie alle Pflanzen - inklusive Reis.
Da die Gefurchte Apfelschnecke in Asien keine natürliche Feinde hat, konnte sie sich ungehindert ausbreiten. Nachdem die Art 1979 zum ersten Mal in Taiwan gefunden wurde, waren 1982 bereits 17.000 Hektar Reis (Oryza sativa), Taro (Colocasia esculenta) und andere Kulturen von ihr befallen. 1986 waren es 171.425 Hektar. Auf den Philippinen trat sie zuerst 1982 auf. 1986 wurde zum ersten Mal von Schäden durch diese Art berichtet. Bis 1989 dehnte sie ihr Verbreitungsgebiet von 9.500 auf 500.000 Hektar Reisland aus. In Japan waren 1995 mehr als 50.000 Hektar betroffen. In der Dominikanischen Republik fand man die Schnecken 1997 auf 40% der gesamten Reisfläche. In West-Java waren 1996 in den vier Regierungsbezirken Karawang, Bekasi, Subang und Indramayu 268 Hektar Reisland befallen. Drei Jahre später waren es 7359 Hektar.
Eine Schnecke pro Quadratmeter senkt den Reisertrag um 20%. Bei acht Schnecken auf einen Quadratmeter treten Verluste von über 90% auf. Die Tiere fressen die jungen Pflanzen über dem Boden ab. Ältere Pflanzen sind kaum gefährdet. Die Bekämpfung der Schnecken hat daher sehr hohe Priorität. Am 9. April 2003 wurden in Sarawak (Nord-Borneo) im Verlauf einer Bekämpfungsmaßnahme 7184 dieser Schnecken und 134 ihrer Gelege in zwei Stunden gesammelt und vernichtet. Die Tiere waren im Vorjahr von ausländischen Besuchern als Delikatesse mitgebracht und achtlos in einem Teich ausgesetzt worden. Innerhalb von wenigen Monaten hatten sich die Tiere über eine Fläche von 25 Hektar Reisland ausgebreitet. Die Farmer in der nördlichen Küstenregion von West-Java sammeln die Schnecken ebenfalls ein, wenn sich zu starke Schäden zeigen. Zwei Tage nach dem Pflanzen werden die Felder abgesucht. 2 bis 4 Männer oder Frauen sind nötig um an einem Tag einen Hektar abzusammeln. Bei starkem Befall sind 20 Menschen pro Hektar und Tag nötig. Als Köder werden Blätter von Kangkong (Ipomoea aquatica), Süßkartoffel (Ipomoea batatas) und Papaya (Carica papaya) ausgelegt. Von ihnen werden die Schnecken dann wiederum abgesammelt.
Zur chemischen Bekämpfung werden/wurden in Asien Pflanzenschutzmittel eingesetzt die graviernde Umwelt- und Gesiundheitsschäden verursachen. Insektizide wie Endosulfan werden eingesetzt. Um die Schnecken effektiv zu bekämpfen (74-94% Todesrate) sind aber deutlich höhere Dosierungen (etwa 0,5 kg/ha und Jahr) notwendig als für die Bekämpfung von Insekten. Es werden auch Molluskizide (Schneckengifte) eingesetzt. Darunter finden sich Brestan, Aquatin und Telustan (organische Zinkverbindungen) und Baylucide (Niclosamine). Da oft auf die Verwendung von Schutzkleidung beim Umgang mit Pestiziden verzichtet wird, kommt es immer wieder zu akuten Vergiftungen und chronischen Erkrankungen bei den Anwendern. Zusätzlich wird Oberflächenwasser, das auch als Trinkwasser dient, kontaminiert.
Aber auch Regionen in denen die Menschen nicht auf den Reisanbau angewiesen sind, stellen die Schnecken ein Problem dar, weil sie auch andere, zum Teil seltene, Sumpf- und Wasserpflanzen fressen. Das Bureau of Plant Industry des Mississippi Department of Agriculture and Commerce gab am 12.9.2001 eine Verordnung heraus, nach der Kalifornien, Florida, Texas, Hawaii und North Carolina, sowie alle Staaten oder Regionen, in denen möglicherweise Apfelschnecken vorkommen, als Quarantänegebiet gelten. Es wird darin untersagt Apfelschnecken oder ihre Gelege, bzw. irgendwelche Gegenstände, Pflanzen oder Substrate an denen die Tiere oder ihre Gelege haften könnten über die Grenze in den Staat Mississippi zu bringen. Die Einfuhr solcher gefährdeter Güter ist nur noch nach einer Kontrolle gestattet.

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Gattung Afropomus

Afropomus balanoidea ist die einzige Art ihrer Gattung. Ihr schweres Gehäuse ist kräftig verkalkt. Es ist ovoid und hat nur wenige schnell zunehmende Windungen. Die Farbe variiert von hell- bis mittelbraun, mit bis zu 17 schmalen dunklen Längsbändern. Die Gehäusespitze und die älteren Windungen fehlen meist. Es bleiben noch 1 bis 2 Windungen, die bis 26 mm hoch und 26 mm breit sind. Der Mündungsrand ist sehr dick. Das Operculum ist schmal-oval. Es ist nicht verkalkt und kann tief in das Gehäuse zurückgezogen werden. Diese Art kommt nur in kleinen Gewässern in West-Afrika vor. Sie wurde in Sierra Leone und Liberia gefunden.
 
 

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Gattung Asolene









In der Gattung Asolene gibt es nur wenige Arten (4 bis 6). Es besteht eine nahe Verwandtschaftsbeziehung zu Marisa und Felipponea. Die Eier werden in gallertartigen Gelegen unter Wasser abgelegt. Teilweise sind sie grün oder rot gefärbt.


Asolene spixi - Zebra-Apfelschnecke

Die Zebra-Apfelschnecke (Asolene spixi) ist recht selten im Handel zu finden. Da die einzelnen Tiere sehr wenig fressen fallen Schäden meistens nicht auf. Bei einem starken Besatz mit etwa einem Tier pro Liter Wasser, haben sie eines meiner Aquarien völlig kahl gefressen. Zu den gefressenen Pflanzen gehörten Nymphaea lotus, Vallisneria caulescens, Ceratopteris cornuta, Sagittaria platyphylla, Bacopa carolineana, Aponogeton undulatus, Nymphoides aquatica, Cryptocoryne wendtii grün, Cryptocoryne ´Mi Oya´, eine Najas-Art, Echinodorus opacus, Echinodorus x ´Harbich Rot´, Echinodorus x ´Harbich´ und Echinodorus x ´Lothario´. Egeria najas wurde dagegen nicht gefressen. Offenbar sind die Wasserpestarten allen Apfelschnecken ein Graus. Anubias barteri var. nana, Lagenandra twaitesii und Cryptocoryne aponogetifolia blieben am längsten unbeschädigt.
Ihr Gehäuse wird im Aquarium selten größer als 20 bis 25 mm. In der Natur, also unter kühleren Bedingungen, kann sie bis 40 mm erreichen. Die Oberfläche ist glatt und die Naht nur wenig eingesenkt. Die Grundfarbe ist gelbbraun, darüber ziehen sich scharf abgegrenzte, schwarze Längsstreifen. Der Körper ist gelb bis bräunlich mit dunklen Punkten und Flecken. Besonders dunkel sind der Kopf und die Rückseite des Fußes. Der Sipho ist etwa so lang wie die Labialtentakel. Er bildet beim Luftholen eine Rinne, mit der eine Verbindung zwischen der Wasseroberfläche und der Öffnung im Lungensack hergestellt wird. Dazu muss das Tier sein Gehäuse etwas aus dem Wasser heben.
 
 


 
 

Wenn sich die Tiere gut eingewöhnt haben, beginnen sie recht bald mit der Fortpflanzung. Die weißlichen Eier werden unter Wasser in gallertartigen Eipaketen abgelegt. Die Eier sind zunächst milchig weiß. Mit der Zeit quellen sie auf und der Inhalt wird zunehemnd transparent. Mann kan durch die Eihülle die Jungschnecken beobachten, wie sie im Ei herum kriechen. Bis zum Schlupf der Jungtiere dauert es etwa 2 bis 3 Wochen. Die Jungen verstecken sich gerne zwischen Pflanzen und graben sich auch ein. Daher sind sie nicht immer leicht zu finden. Die Zebra-Apfelschnecke paart sich auch mit anderen Apfelschnecken-Arten. Kreuzungen sind dabei aber nicht möglich.
 
 

Die Zebra-Apfelschnecke lebt in Flüssen, Gräben, Kanälen und Seen. Sie wurde im brasilianischen Staat Rio Grande do Sul und im Rio Parana im Norden von Argentinien gefunden. Möglicherweise kommt sie auch weiter nördlich vor. Die Region ist warmgemäßigt und feucht mit relativ kalten Wintern. Frost ist möglich. Die Wintermonate verbringen die Tiere im Substrat vergraben, bis wärmere Temperaturen sie zu neuer Aktivität anregen. Im Aquarium sollten sie nicht zu warm gehalten werden. 26 °C sollten nach Möglichkeit die Obergrenze sein. Es gibt einen kurzen Bericht über diese Art aus dem Jahre 1937. Dort wird sie fälschlich als Ampullarius lineatus bezeichnet. Ihre Laichballen werden als „ähnlich wie bei Marisa rotula“ (gemeint ist M. cornuarietis) beschrieben. Bei dem Text ist eine Zeichnung, die fünf Tiere neben und auf einer Sagittaria subulata zeigt. Größe und Muster der Gehäuse, sowie die Beschreibung passen gut auf Asolene spixi. Offenbar wird oft angenommen, das „spixi“ sich in irgendeiner Form von „Spitze“ oder „spike“ ableitet. Tatsächlich ist die Art nach Herrn Spix benannt, der im 19. Jahrhundert viele Schnecken in Südamerika gesammelt und beschrieben hat.

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Gattung Felipponea





Die drei Felipponea-Arten haben alle neritoide Gehäuse. Das Operculum ist hornig. Felipponea iheringi wird etwa 31 mm hoch und 27 mm Breite. Der Körper ist weißlich mit gräulichem Flecken-Muster. Paarungen finden zu jeder Tageszeit statt und dauern zwischen 20 und 40 Minuten. Die Tiere laichen unter Wasser ab. Die Eier selbst sind orange-braun und von einer klaren, gallertartigen Hülle umgeben. Nach ca. 10 Tagen schlüpfen die Jungen.
Die Wassertemperatur im natürlichen Lebensraum schwankt im Jahr zwischen 12 und 28 °C. Der pH-Wert liegt um 7. Die Tiere sind in Uruguay und Brasilien häufig. Sie leben im Rio Uruguay und im Rio Grande do Sul und deren Nebenflüssen. Felipponea neritiniformis ist 30 bis 33 mm hoch. Sie kommt im Piratini River im brasilianischen Rio Grande do Sul vor und wurde auch in Uruguay gefunden. Die dritte Art ist Felipponea elongata. Sie lebt ebenfalls in Uruguay.

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Gattung Lanistes





Die Gehäuse der afrikanischen Lanistes-Arten sind im Gegensatz zu allen anderen Apfelschnecken linksgewunden. Die Gattung kommt nur in Afrika vor, ist dort aber weit verbreitet. Zum Beispiel leben im Malawi-See 4 Arten aus dieser Gattung. Lanistes nyassanus, L. solidus und L. nasutus sind Endemiten, kommen also nur in diesem See vor. Lanistes ellipticus, die das Sumpfgebiet an den Ufern besiedelt, ist in Afrika weit verbreitet. Bei allen Arten der Gattung ist das Operculum von der Innenseite verkalkt. Dadurch bietet es einen besonders guten Schutz vor Austrocknung.
 
 

Lanistes graueri

Lanistes hildebrandtii

Lanistes purpureus

Lanistes varicus

Lanistes carinatus - Gekielte Apfelschnecke

In der ägyptischen Tempelanlage von Karnak in Ägypten wurden Gehäuse der Gekielten Apfelschnecke in Gräbern gefunden. Möglicherweise hatten die Tiere oder ihre Gehäuse irgendeine rituelle Bedeutung. Vielleicht dienten sie aber auch nur als Schmuckstücke. Aus dem Jahr 1908 gibt es einen Bericht über die Haltung dieser Tiere im Aquarium. Das Gehäuse ist 25 mm hoch und 45 mm breit. Der Nabel ist tief. Die Oberfläche ist glatt, hellbraun mit rötlichen, selten weißen Spiralbändern. Die 5 Windungen sind unten gekielt. Die ersten Windungen haben außerdem einen Kiel oberhalb ihrer Mitte. Die Mündung ist oval. Die Fläche über den Mündungsrändern ist schräg zur Gewindeachse, weil der untere Mündungsrand stark zurückweicht. Das Tier ist „hell zimtbraun, dunkel geflammt. Der Fuß ist einfarbig blaugrau mit zimtbraunem Saum, vorn breit, hinten etwas verschmälert. Der Mantel ist braun gezeichnet, ebenso das kurze, sehr weite Atemrohr. Wenn die Schnecke dieses entfaltet, muss sie ihren Kopf nach rechts biegen. Trotz der Linkswindung der Lanistes ist ihr Körperbau im ganzen den rechtsgewundenen Ampullarien gleich, auch das Atemrohr ist an der linken Seite.“ (Ziegeler 1908) Vermehrt haben sich die Tiere nicht, hielten sich aber über ein Jahr in einem „mäßig geheizten Aquarium“. Diese Art stammt aus dem Osten Afrikas. Sie bewohnt kleine Teiche und temporäre Gewässer vom Nildelta über den Sudan, Äthiopien und Somalia bis nach Kenia und Uganda.
 
 


Lanistes varicus

Ende 2009 wurde aus Nigeria eine Schneckenart importiert, bei der es sich wahrscheinlich um Lanistes varicus handelt. Die vorläufige Bestimmung beruht auf dem Vergleich mit einem Gehäusebild bei Brown (1994).
Die Tiere haben im Aquarium sehr schnell Eier gelegt. Ich habe von einem Aquarianer, der vier Tiere aus der ersten Lieferung hatte ein Alttier und 23 Jungschnecken bekommen. Das erwachsenen Tiere ist überwiegend nachtaktiv. Es scheint im Aquarium immer wieder den selben Ruheplatze aufzusuchen. Dorthin kehrt es meist sofort zurück, wenn es im Aquarium umgesetzt wird. Die meiste Zeit verbringt die Schnecke halb im Substrat vergraben.
 
 
 

Jungtier beim Fressen von 
abgestorbenen Pflanzenteilen.

Die Jungtiere suchen den ganzen Tag nach Nahrung und erreichen den Futterplatz bereits nach wenigen Minuten, wenn es etwas zu fressen gibt.
Bisher ist die Haltung der Tiere im bepflanzeten Aquarium problemlos gewesen. Allerdings lösen sich durch die Grabtätigkeit des adulten Tiers manchmal Pflanzen aus dem Substrat. Ob die Nachzucht über Generationen möglich ist, wrid sich noch zeigen müssen. Zur zeit entwckeln sich die Tiere gut und ich hoffe, das eine dauerhafte Haltung möglich sein wird.

Lanistes varicus ist in Westafrika beheimat. Bekannte Fundorte liegen in Ghana, Senegal, Gambia, Mali, Elfenbeinküste, Nigeria, Niger und Obervolta.
Das gehäuse ist bis 60 mm hoch und 65 mm breit. Typisch sind die runden Windungen, eine große Mündung und und ein weiter Nabel.
Die Tiere leben in bewässerungskanälen, Flüssen und Seen. Die Eier werden unter Wasser, zum Beispiel an der Unterseite von Seerosenblättern abgelegt.

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Gattung Marisa

In der Gattung Marisa gibt es zwei Arten: M. cornuarietis und M. planogyra. Beide sehen sich sehr ähnlich, lassen sich aber an Hand von Genanalysen unterscheiden. M. planogyra legt zudem rote Eier. Im Aquarium pflegen wir M. cornuarietis.


Marisa cornuarietis - Paradiesschnecke

Wegen ihres flachen Gehäuses wird die Paradiesschnecke auch als "Gestreifte Posthornschnecke", „Kolumbianische Deckeltellerschnecke“ oder "Südamerikanisches Posthorn" bezeichnet. Sie hat zwar ein tellerförmiges Gehäuse, kann aber an ihren Lippentastern und dem Gehäusedeckel gut als Apfelschnecke identifiziert werden.
 
 

Das kurze Fühlerpaar am Maul weist
Marisa als Apfelschnecke aus.

Die Eier werden unter Wasser abgelegt.

Diese Paradiesschnecke (Marisa cornuarietis) ist gut mit der Gefurchten Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) zu vergesellschaften. Sie hat den Selben Appetit auf Pflanzen und verschmäht zunächst nur Wasserpest und Javamoos. Die Tiere fressen auch andere Schnecken und deren Gelege. Sie wurden zum Beispiel in Puerto Rico zur natürlichen Bekämpfung von Schistosoma-Wirten ausgesetzt. Neben der Wirtsschnecke Biomphalaria glabrata wurde auch Lymnaea columella fast ausgerottet, die kein Wirt des Pärchenegels ist. Zusätzlich schaden die Schnecken dort zunehmend den Wasserpflanzen.
Das Gehäuse dieser Art wird etwa 26 mm hoch und 53 mm breit. Fleck (1950) gibt einen Durchmesser von 6 cm an. In kühlerem Wasser leben die Tiere bis zu 4 Jahre. In warmen Aquarien erreichen sie selten mehr als 3 cm und werden etwa 2 Jahre alt. Die Gehäusespitze ist eingesenkt, so dass auf beiden Seiten des Gehäuses eine weite Vertiefung entsteht. Die Grundfarbe ist gelblich bis hellbraun. Darüber liegen meist mehrere dunkle Längsbänder. Es gibt auch von dieser Art eine gelbe Variante ohne Streifen.
Der Sipho ist recht kurz, bildet aber beim Atmen eine geschlossene Röhre. Der Körper und der Mantel sind weißlich-gelb bis hellgrau und haben ein unregelmäßiges graues Fleckenmuster. Früher wurde vermutet, dass sich die Geschlechter an Hand von Flecken auf der Fußsohle unterscheiden lassen. Die Musterung der Fußsohle ist jedoch genauso zufällig wie die des übrigen Körpers. Es ist eine Geschlechtsunterscheidung an Hand des Gehäuses möglich. Bei den Weibchen ist die Mündung nierenförmig und bei den Männchen rund.
 

Das Gehäuse von Marisa ist flach. 

Bei den Weibchen ist die Mündung 
nierenförmig, bei den Männchen rundlich. 

Das Weibchen kann Samen für 3-4 Gelege bevorraten. Die Eier sind in eine klare Gallerte eingeschlossen. Die Gelege werden unter Wasser nah der Oberfläche an Pflanzen oder der Aquarienscheibe befestigt. Der Auftrieb der Eihülle reicht nicht aus, damit das Gelege frei im Wasser schwebt. Ein Gelege umfasst 20 bis 110 Eier, Durchschnittlich sind es etwa 70. 75 bis 93 % der Eier entwickeln sich. Die Jungen schlüpfen bei einer Temperatur von 25 - 30 °C nach 8 Tagen. Bei 15 - 20 °C dauert es 20 Tage bis zum Schlupf.
Es gibt verschiedene Berichte über die Pflege dieser Schnecken in Aquarien. BÖHM (1984) gibt an, dass seine Tiere bei Fütterung mit Kopfsalat und Futtertabletten keine Pflanzen angefressen haben. COMP (1908) konnte bei Fütterung mit Salat, Fischfutter und geschabter Sepia ebenfalls keine Schäden feststellen. („Selbst die jungen Triebe der Vallisneria bleiben verschont.“) STENGLEIN (1984) berichtet dagegen von starken Schäden an seinen Pflanzen trotz intensiver Fütterung. Am sichersten kann man Pflanzenschäden durch diese Schnecke vermeiden, wenn man die Pflanzen nicht zusammen mit den Schnecken in ein Aquarium bringt. Vermutlich ist diese Verfressenheit der Grund warum die Tiere bereits zweimal in den deutschen Aquarien ausgestorben sind. Sie wurde nämlich bereits 1906 nach Deutschland eingeführt und bis 1913 gehalten. Um 1930 sollen sie noch einmal eingeführt worden sein. Ein drittes Mal gelangten die Tiere um 1979 nach Deutschland und wurden seither offenbar durchgehend importiert oder vermehrt.
Die Art kann gut in unbepflanzten Barschaquarien zur Beseitigung von Algen, toten Fischen und Futterresten eingesetzt werden. Es werden sogar Pinselalgen beseitigt. Sie frisst allerdings auch Fischlaich. Die Tiere können zusammen mit Barschen,  Prachtschmerlen, Ringelhandgarnelen (Macrobrachium sp.) und Marmorkrebse (Procambarus sp.) leben, ohne dass sie ernsthaft gefährdet wären. Vermutlich wird den Fischen oder Krebsen das eine oder andere Jungtier zum Opfer fallen. Der Gesamtbestand ist dadurch aber nicht gefährdet.
Die Art verträgt viel Salz und wurde auch schon in Brackwasser gefunden. Offenbar können sich die Tiere dort aber nicht erfolgreich fortpflanzen. Vermutlich wird den Eiern durch Osmose Wasser entzogen und deren Entwicklung dadurch gestört. Ursprünglich stammen die Tiere aus Südamerika. Heute leben sie aber auch auf den Hawaii-Inseln, in Florida und im Sudan. In der älteren Literatur wird die Art oft als Marisa rotula bezeichnet.
Zu dieser Gattung gehört noch eine weitere Art. Die Kleine Paradiesschnecke (Marisa planogyra)  wird etwa 12 bis 16 mm hoch und 26 bis 30 mm breit. Bei ihr erhebt sich der Apex deutlich über die Windungen hinaus. Das Gehäuse ist also nur auf einer Seite schüsselförmig eingesenkt. Jungtiere der vorangegangenen Art sehen ihnen sehr ähnlich.

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Gattung Pila






Die Gattung Pila kommt in Afrika und Asien vor. Die Tiere sind besonders gut an Trockenzeiten angepasst. Sie bilden auf der Innenseite des Gehäusedeckels eine millimeterdicke Kalkschicht, die den Deckel fast völlig wasserundurchlässig macht. In der Gattung Pila gibt es einige sehr groß werdende Arten.
Einige Arten leben in Afrika und andere in Asien.


Pila ampullacea

Diese asiatische Art lebt in langsam fließenden und stehenden Gewässern. Sie frisst abgestorbenes und grünes Pflanzenmaterial, sowie Aas und Detritus. Ihr Gehäuse ist dick, breit konisch und wird bis zu 86 mm hoch. Die Oberfläche ist glatt und braun bis oliv. Es sind nur undeutlich wenige Längsstreifen zu sehen. Das Operculum ist kalkig, auf der Innenseite leicht rosa-weiß. Die kalkigen Gelege umfassen 15 bis 50 oder auch mehr Eier. Diese sind 5 bis 10 mm im Durchmesser. In der Natur (Lake Maja, West-Java)  und in den Teichen des Botanischen Gartens in Bogor legen sie ihre Eier in etwa 20 bis 75 cm Höhe an den Stämmen der Kirai-Palme (Metroxylon rumphii) oder an den Stängeln von Wasserpflanzen ab. Während der Regenzeit laichen die Weibchen 1- bis 2-mal im Monat ab. In der Trockenzeit werden keine oder bedeutend weniger Gelege produziert.
Die Tiere leben in Seen, Gräben, Sümpfen und Bewässerungskanälen. Es wird langsam fließendes Wasser bevorzugt. Sie fressen abgestorbenes und grünes Pflanzenmaterial, sowie Aas und Detritus.
Die Tiere kommen unter anderem in Thailand, Malaysia und auf Java vor. Sie sind für gewöhnlich während der Regenzeiten und kurze zeit danach aktiv. Den Rest des Jahres verbringen sie bis zu einen Meter tief im Boden vergraben. Sie können Ruhezeiten von bis zu einem Jahr ohne Schaden überstehen.
 
 
 

Diese Pila ampullacea stammt von Java.
Da es sich leider um ein Einzeltier handelte, 
war eine Nachzucht nicht möglich.
Das Tier lebte aber über ein Jahr 
in einem bepflanzen Aquarium.
Das Tier frass Futterreste, leiß aber
die Pflanzen völlig in Ruhe.
Diese Schnecke war vor allem nachts aktiv.

 



 
 

Pila globosa - Kugelige Apfelschnecke

Das Gehäuse dieser indischen Apfelschnecke ist 30 bis 60 mm hoch, rundlich mit einer ovalen Mündung. Die Farbe variiert von gelb und grün bis grau-grün, zum Teil mit einem rötlichen Hauch. Die Gelege sind weiß und werden über dem Wasserspiegel abgelegt. Die einzelnen Eier haben einen Durchmesser von 4-7 mm. Die Jungschnecken schlüpfen bei 32 – 38 °C nach 10 bis 14 Tagen. Bei 21 – 27 °C dauert die Entwicklung 3 Wochen. Das Verbreitungsgebiet ist sehr klein und umfasst das Ghangesgebiet in Indien und Bangladesch. Sie schädigt Reis.



 

Pila wernei - Afrikanische Riesenapfelschnecke

Die Afrikanische Riesen-Apfelschnecke wird im Schnitt 127 mm hoch und 125 mm breit. Die Tiere leben in Sümpfen und anderen Stillgewässern. Sie fressen Wasserpflanzen. Nach Norden erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet über den Weißen Nil bis in den Sudan nach Khartoum, weiter westlich bis Nordnigeria und in den südlichen Tschad, sowie im Niger-Gebiet bis in den Süden Malis. Das Tier lebt dort in Sümpfen und anderen Stillgewässern von Pflanzen.
 

Diese Pila wernei ist ist etwa 8 cm groß.

Die Opercula von Pila wernei sind mehrere
Millimeter dick. Die Innenseite ist verkalkt.


 

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Gattung Pomacea

In der Gattung Pomacea gibt es etwa 100 Arten. Einige von dieser Arten werden in Zukunft vermutlich in andere Gattungen überführt werden, weil die Gattung in ihrer jetzigen Zusammensetzung nicht monophyletisch ist. Andere Taxa, die bisher als Synoynme galten, sind mittlerweile als gute Arten bestätigt worden. In den nächsten Jahren wird sich hier wahrscheinlich einiges ändern.
 
 

Schlüpfende Pomacea diffusa aus einem Gelege der blauen Farbform.

Die Gelege werden außerhalb des Wasser abgelegt. Die Jungtiere fallen beim Schlüpfen isn Wasser oder kriechen aus eigner Kraft in die nächte Wasseransammlung.



 
 

Pomacea canaliculata - Gefurchte Apfelschnecke

Die Oberfläche kann hell bis dunkelbraun mit oder ohne Streifen oder gelb ohne Streifen sein. Charakteristisch ist die eingesenkte Naht, der die Art ihren Namen verdankt (canalicula = kleine Rinne). Der Körper ist in der Regel schmutzig weiß mit grauen Flecken. Es kommen auch unpigmentierte Tiere vor.
 

Die Gehäuse haben eine deutliche Rinne
entlang der Naht.

Diese Art kommt zusammen mit P. insularum weiter südlich vor als alle anderen Apfelschnecken. Ihr südlichstes Vorkommen liegt im Paso de las Piedras Reservoir
(38° 24´ südliche Breite), in der Provinz Buenos Aires, Argentinien. Im Norden hat sie sich bis nach Florida und Texas ausgebreitet. Sie ist also an warmgemäßigte Klimate angepasst und könnte theoretisch auch im Mittelmeerraum leben. Aber auch in den Tropen und Subtropen finden die Tiere gute Lebensbedingungen. Heute ist die Art fast überall in Südamerika, in Thailand, Vietnam, Kambodscha, Hongkong, Japan, Indonesien, Florida, Louisiana, Texas, Kalifornien, auf den Philippinen und den Hawaii-Inseln verbreitet.
Die meisten Untersuchungen zu diesen Tieren sind gemacht worden, bevor Genanalysen eine Unterscheidung von P. canaliculata und P. insularum ermöglicht haben. Die folgenden Untersuchungsergebnisse wurden alle auf P. canaliculata bezogen. Es ist aber nicht auszuschließen, dass sich unter den Versuchstieren auch P. insularum befanden.
Wachstum und Lebenserwartung sind abhängig von der Temperatur. Bei Zimmertemperatur (19-22 °C) leben bis zu 49 Monate lang. Bei 25°C sterben sie bereits nach durchschnittlich 13,5 Monaten. Abhängig von den Klimabedingungen können sie ihre Geschlechtsreife nach 60 Tagen (Südostasien) oder auch erst nach 2 Jahren (7-28 °C in Argentinien) erreichen. Zu diesem Zeitpunkt sind die Weibchen mindestens 25 mm groß. Auf den Philippinen erreichen die Tiere im Freiland innerhalb eines Jahres einen Durchmesser von 5 cm. Ab einer Größe von 3- bis 3,5 cm sind sie dort geschlechtsreif. Bei einer Wassertemperatur um 18°C werden später im Jahr und weniger Eier abgelegt, als bei Temperaturen um 25°C. Die Tageslänge hat keinen Einfluss auf Paarungen und Eiablage. Bei Nahrungsmangel nimmt die Häufigkeit von Kopulationen und die Zahl der Gelege ab. Die Größe der Gelege verändert sich nicht.
Die Weibchen sind in der Lage Spermien bis zu 140 Tage lange zu speichern und in dieser Zeit bis zu 3000 befruchtete Eier zu legen. Drei- bis sechsmal in 2 Wochen laicht das Weibchen außerhalb des Wassers ab. Die Eiablage dauert im Schnitt 5 Stunden. Die Gelege sind orangerot bis pink. Es sind nicht die Schalen gefärbt, sondern der Inhalt der Eier. Es handelt sich um eine Warnfarbe, die Fressfeinde vor dem widerlichen Geschmack warnt. Die Gelege werden von Säugern nicht gefressen und auch die Eiweißdrüse des Weibchens rühren zum Beispiel Ratten nicht an. Gegen Ameisen ist die Substanz dagegen wirkungslos. Ein Gelege umfasst 100 bis 500 (gezählt auf den Philippinen).  Die Eier sind bereits verkalkt und fest, wenn sei den Eileiter verlassen. Daher sind sie auch im fertigen Gelege rund. Sie haben einen Durchmesser von etwa 2-3 mm. Die jungen Schnecken schlüpfen bei 24 °C nach 12-14 Tagen.
Die Populationsdichte hat Einfluss auf die Größe der Tiere und auf die Zahl der Eier pro Weibchen und Laichsaison. Die Überlebensrate der Elterntiere wird nicht von der Populationsdichte beeinflusst. Die Überlebensrate der Jungschnecken sinkt aber mit steigender Konkurrenz.

Es gibt nur wenige Pflanzen, die von P. canaliculata gar nicht gefressen werden. Eine davon ist die Wasserpest (Elodea canadensis). In Laborversuchen verweigerten Tiere, denen nur E. canadensis angeboten wurde, die Nahrungsaufnahme und verhungerten. Darüber hinaus ist im Aquarium keine Pflanze vor diesen Tieren sicher. Die Blätter werden vom Rand her aufgefressen oder gleich die Stängel gekappt und der Länge nach verspeist. Blätter von Hornkraut (Ceratophyllum sp.) werden abgenagt und im Stück verschluckt.
 
 
 
 

Diese Pomacea canaliculata frisst Aponogeton ulvaceus.
Links zieht die Schnecke mit der Radula die Pflanzenteile in 
ihr Maul. Rechts wird mit Hilfe der weißen Kieferplatten
ein Blattstück abgebissen.

Auch Javamoos (Vesicularia dubyana) wird gefressen. Für bepflanzte Aquarien ist diese Art also völlig ungeeignet. Die Vergesellschaftung mit anderen Schnecken ist auch nicht immer möglich. Spitzschlammschnecken (Lymnaea stagnalis) werden zum Beispiel gejagt und gefressen. Tellerschnecken (Planorbidae) und junge Apfelschnecken sind nicht in Gefahr. Möglicherweise liegt es daran, dass die Tiere sich deutlich tiefer in ihre Gehäuse zurückziehen, bzw. einen Gehäusedeckel haben. Es kommt auch vor, dass sich Gefruchte Apfelschnecken gegenseitig anfressen.  Einige Tiere nehmen gerne lebende Regenwürmer an. Bereits Schröder (1907) berichtet vom Heißhunger dieser Schnecken: „Nur ihr ungeheurer Appetit zeugte von ihrem Wohlsein; hatten sie in den ersten drei Tagen sämtliche Pflanzen bis zum Wurzelhals verspeist, so verschwand im weiteren Verlauf ihres Daseins alle 24 Stunden ein fester Salatkopf von der Größe einer Männerfaust.“ In diesem und einem Artikel von Hartmann (1908) wird die Eiablage der Tiere genau beschrieben. Beide Autoren berichten, dass die Eier der Tiere rot waren. Beide Autoren beobachten die Ablage von durchschnittlich 17 Eiern in 5 Minuten. Die Eizahlen in der Tabelle sind danach berechnet. Hartmann (1908) berichtet von Zwillingsgeburten aus besonders großen Eiern.
 

Zahl der Eier  Dauer der Eiablage [Minuten]  Gelegegröße [mm]
480 141 -
570 172 83 x 16 x 7
570 170 -
600 173 72 x 13 x 6
650 193 -
680 201 -


Pomacea diffusa - Spitze Apfelschnecke

Die Tiere erreichen im Aquarium eine Gehäusehöhe von etwa 50 mm und ein Gewicht von bis zu 23 g. In der Natur variieren sie in der Größe von 40 bis 60 mm. Bei dieser Art ist die Naht nicht eingesenkt. Die einzelnen Windungen treffen in einem rechten Winkel aufeinander. Die Furche, die man bei Pomacea canaliculata deutlich sehen und fühlen kann, fehlt bei ihr (Bild). Die Art ist in der Farbe sehr variabel. Die Wildform hat ein braunes Gehäuse mit dunkleren Spirallinien. Seit etwa 1960 ist ein gelbe Form bekannt. In den letzen Jahren wurden immer mehr Farbvariationen heruasgezüchtet. Der Kopf und Fuß können weißlich, braun, schwarz, grau oder lila sein. Meistens weist der Körper eine orangerote Musterung auf. Das Gehäuse kann gelb, weiß, hell- bis dunkelbraun oder rosa bis violett sein. Oft weist es eine Zeichnung mit Spirallinien auf. Die Farbe ist kein Artmerkmal und hilft bei der Unterscheidung von P. diffusa von Pflanzen fresssenden Arten nicht!
 

Farben der verschiedenen Zuchtformen

Braun
Diese Tiere kommen der Naturform in ihrer Gehäusefarbe nahe. Sie sind braun und haben ein Muster aus dunkleren braunen Spirallinien. Der Körper ist weiß bis cremefarben.
 
 

Gelb
Die gelbe oder Goldapfelschnecke hat eine gelbes bis hell braunes Gehäuse ohne Spirallinien. Der Körper ist weiß. Es gibt auch von P. canaliculata und P. insularum gelbe Formen,
 

Besonders die Jungtiere leuchten in intensivem Gelb.

braun-blau
Der Körper ist blau bis schwarz und das Gehäuse braun.
 
 

gelb-blau

Das gehäuse ist bei dieser Farbform gelb. Der Körper ist mehr oder weniger intensiv blau-grau bis schwarz.
 

Blau
Bei der so genannten Blauen Apfelschnecke ist der Körper grau-blau bis intensiv blau gefärbt. Das Gehäuse ist weiß. Bei Jungtieren ist es noch dünn und durchscheinend, so dass sie blau aussehen. bei älteren Tieren wird es fester und dicker. Dann scheint der Körper nicht mehr durch.
 
 

Halbwüchsige blaue Apfelschnecke.
Im hinteren Bereich ist das Gehäuse dünner 
und der Körper schein durch.
Rechts erwachsenes Tier.

Lila oder violett
Der Körper ist grau bis blau. Das Gehäuse ist violett mit rot-braunen Spiralstreifen.
 

rosa
Die Tiere haben einen weißen Körper. Das Gehäuse ist rosa mit dunkleren rosa Streifen.
 

weiß

Körper und Gehäuse sind weiß.
 

Unabhängig von der Gehäuse- und Körperfarbe paaren sich alle Farbformen von P. diffusa mit einander und kreuzen sich. Die gelege dieser Art sind immer weiß. Da die Eier erst nach der Einalage aushärten sind sie noch weich, wenn sie an die Eitraube angefügt werden. Dadurch sind sie nicht rund sondern werden wabenartig zusammengedrückt.
 
 

Wenn man Apfelschnecken farbrein nachziehen 
möchte, sollte man die unterschiedlichen Farbformen 
in getrennten Aquarien pflegen.

 Bei P. diffusa sind die Gelege immer weiß. 
Rote oder grüne Gelege werden nur von anderen 
Schneckenarten abgelegt.

Bei der Spitzen Apfelschnecke sind die kalkigen Gelege creme-weiß oder hellbeige und enthalten bis zu 400 Eier. Sie werden außerhalb des Wassers an der Aquarienscheibe oder der Abdeckung abgelegt. Die Eiablage erfolgt immer nachts einen Tag bis eine Woche nach der Befruchtung. Das Tiere, die über mehr als 6 Monate allein gehalten wurden plötzlich Gelege produzieren ist eher die Ausnahme. Entweder haben sie dann noch aus einer früheren Paarung Samen bevorratet oder die Gelege sind unbefruchtet. Jungfernzeugung (Parthenogenese) ist bei Apfelschnecken bisher nicht nachgewiesen worden.
Es dauert durchschnittlich 6 Stunden bis alle Eier abgelegt sind. Häufig paaren sich die Männchen sofort nach der Eiablage erneut mit den Weibchen. Es ist daher notwendig die Tiere zu trennen, wenn man genug Gelege hat. Das Weibchen laicht sonst weiter in Abständen von 3 bis 4 Tagen und stirbt dann möglicherweise an Erschöpfung.
Die Jungen schlüpfen bei guten Bedingungen bereits nach 9 Tagen. Geringe Luftfeuchtigkeit oder niedrige Temperaturen verlängern die Entwicklungszeit auf bis zu 3 Wochen. Die Überlebenschancen der jungen Schnecken sind in einem stark veralgten Becken am Besten. Sie können gut von dem jungen Algenaufwuchs leben. So können bis zu 90% der Jungtiere aufgezogen werden. Im Gesellschaftsbecken sind es häufig weniger als 10%. Ab einer Größe von 30 mm, die bei ca. 25 °C bereits nach etwa 3,5 Monaten erreicht sein kann, sind die Tiere geschlechtsreif.

Da die Spitze Apfelschnecke nicht in der Lage ist gesunde Pflanzen zu fressen, muss sie sich mit faulenden Blättern und Futterresten zufrieden geben. Wird ein Becken von abgestorbenem Material immer befreit und nur wenig gefüttert, dann können die Tiere verhungern. Es empfiehlt sich daher die Tiere zusätzlich zu füttern. Gut eigenen sich gekochte Möhren, Kopf- und Eisbergsalat, überbrühter Feldsalat und Kaninchen-Pellets. Die Tiere fressen auch die Gelege von Teller- und Schlammschnecken.
Fütterungsversuche haben gezeigt, dass die Tiere schneller wachsen, wenn sie statt Salat oder anderem pflanzlichen Material mit eiweißreicher Nahrung gefüttert werden (Fischmehl). Dabei wachsen die Tiere schneller und verwerten das Eiweiß besser, wenn ihnen weniger Kalorien (250 statt 350 kcal pro 100g Futter) angeboten werden. Bei 85 mg Protein/kcal ist das optimale Wachstum erreicht. Ein höheres Energieangebot steigert weder das Wachstum noch die Umsetzung des Eiweißes. Im Laborversuch wurden Wachstumsraten von etwa 14 mm Gehäuselängenzuwachs in einem Monat erzielt, was deutlich mehr ist als in der Natur (Mendoza 1999).
Bei intensiver Fütterung mit proteinhaltigen Futtertabletten wachsen die Tiere im Aquarium etwa 7,5 mm im Monat. Dafür sind aber auch Temperaturen um 25 bis 28 °C notwendig, da die Tiere bei niedrigen Temperaturen einfach weniger fressen. Die Geschlechtsreife setzt dann besonders früh ein und die Tiere sterben nach etwa 12 Monaten. Besonders die goldene und die blaue Variante bilden nur ein sehr dünnes Haus aus, wenn sie zu schnell aufgezogen wird. Die Gefahr eines Gehäusebruchs ist dann bedeutend höher. Bei ungünstigen Haltungsbedingungen wird das Gehäuse dann wesentlich schneller porös.
Die Spitze Apfelschnecke kann auch im Pflanzenbecken gehalten werden. Lediglich das sehr weiche Teichlebermoos (Riccia fluitans) wird gefressen. Wasserlinsen (Lemna minima) und Schwimmender Hornfarn (Ceratopteris pterioides) weisen manchmal Fraßspuren auf. Bei einem Extrembesatz (mehr als 2 Tiere auf 1 Liter Wasser) können Schäden an der schwammigen Blattunterseite von Nymphoides sp. ´Taiwan´ oder an den Triebspitzen von Limnophila sessiliflora und Myriophyllum sp. auftreten. Bei anderen Wasserpflanzen, Nymphoides aquatica, Vallisneria, Sagittaria, Aponogeton, Echinodorus, Ludwigia, Bacopa, Anubias, Microsorum pteropusCeratophyllum sp., Aegagropila linneai, Vesicularia dubyana, Spirodela polyrhiza, Salvinia molesta und Pistia stratiotes, konnte ich auch bei extrem dichten besatz keine Schäden feststellen.



 
 

Pomacea flagellata - Schwarze Apfelschnecke

ist als Souvenir nach Deutschland gekommen. Abhängig von der Unterart, werden die Tiere 35 bis 100 mm hoch. Die einzelnen Windungen sind nur wenig abgesetzt und die Naht ist recht flach. Der Winkel zwischen den Windungen ist deutlich größer als 100°. Insgesamt ist das Gehäuse kugelig. Das Periostracum ist oliv bis rötlich braun mit dunklen Längsbändern, die aber auch fehlen können. Einige Tiere sollen eine dunkel braune bis schwarze Farbe haben. Der Körper ist gräulich-blau, worauf sich vermutlich der deutsche Name bezieht. Besonders dunkel sind Kopf, Fühler und der Rand des Fußes. Es gibt von diesen Tieren jedoch auch eine weiße Form, die aus Mexiko stammt.
Im Alter von 6 Monaten sind die Tiere 20 mm groß und geschlechtsreif. Die Gelege sind cremefarben bis apricot. Die Eiablage dauert etwa 5 Stunden. Die einzelnen Eier haben einen Durchmesser von rund 3 mm. Die Jungen schlüpfen nach etwa 3 Wochen. Wie die meisten Apfelschnecken fressen sie lebende Pflanzen, Aas und auch Fischlaich. Diese Art kommt von Mexiko bis in den Norden Südamerikas vor.
Die Blaugraue Apfelschnecke (Pomacea glauca) wird manchmal von reisenden Aquarianern mit nach Europa gebracht. Die Art wird aber nicht im Handel angeboten. Die Tiere legen leuchtend grüne Eier. Auch sie frisst gesunde Pflanzen und Fischlaich. Javafarn wird jedoch gemieden. Möglicherweise ist er die einzige Alternative zu Plastikpflanzen, wenn man diese Art halten will. Das natürliche Verbreitungsgebiet umfasst die Dominikanische Republik, die Kleinen Antillen, Trinidad, Guadeloupe, Kolumbien, Bolivien, Venezuela, Guyana, Surinam und Französisch Guyana, Britisch Guyana und Nord-West-Brasilien.


Pomacea glauca - Blau-graue Apfelschnecke

Diese Apfelschnecke gehört zu den ganz seltenen Arten im Aquarium. Das gehäuse ist braun bis schwarz. Der Körper ist dunkel gefärbt. Die Tiere legen grüne Eier. Direkt bei der Ablage sind sie sehr hell. Beim Trocknen der Gelege dunkeln sie aber nach.
 
 

Wie die meisten anderen Apfelschnecken fressen auch diese Tiere Pflanzen an.



 
 

Pomacea insularum - Gefruchte oder Insel-Apfelschnecke

Bis vor Kurzem galt P. insularum als Synonym von P. canaliculata. Äußerlich sind die Tiere kaum zu unterscheiden und ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich. In fast allen zu P. canaliculata veröffentlichten Forschungsarbeiten kann auch P. insularum untersucht worden sein.
Die Art kommt natürlich in Brasilien, Bolivien und Argentinien vor. Durch Verschleppung findet man sie heute auch auf Borneo, in Kambodscha, Panama, Singapur, Taiwan, Thailand, Vietnam, Florida, Georgia und Texas.
Das Gehäuse kann hell- bis dunkelbraun oder oliv sein. Oft hat es dunkle Spiralstreifen. Es kann bis zu 15 cm hoch werden. Die Windungen sind gewölbt und nehmen schnell an Größe zu. Die Naht ist eingesenkt, so dass sich an den Übergängen zwischen den Windungen eine Furche bildet. Bei ausgewachsenen Tieren kann sich der untere Rand der Mündungslippe etwas nach außen biegen.
 

Gehäuse von Pomacea insularum
Links etwa 7 cm, oben ca. 12 cm hoch.
Man kann erkennen, dass der untere Mündungsrand
etwas nach außen gebogen ist. 
Bei P. canaliculata ist das nie der Fall. 

Die Gelege sind orange, rosa oder intensiv pink. Die inzelnen Eier sind mit etwa 2mm etwas kleiner als die von P. canaliculata. Dafür sind die Gelege mit 1000 bis 2500 Eier deutlich größer. Es werden innerhalb der Brutsaison 1 bis 2 Gelege in der Woche produziert.
Die Eier sind bereits verkalkt und fest, wenn sei den Eileiter verlassen. Daher sind sie auch im fertigen Gelege rund.
 
 

P. insularum legt bis zu 2500 Eier auf einmal.

Da die Tiere alle Arten von Aquarienpflanzen fressen, sollte man sie nie in bepflanzte Aquarien setzen. In Artaquarien mit Holz, Steinen und etwas Laub lassen sich die Tiere problemlos halten.
Offenbar bekam die Schnecke ihren Artanem (insularum), weil sie zuerst auf einer Insel im Rio Parana gefunden wurde.
 
 
 
 
 


Pomacea maculata - Riesenapfelschnecke

Das größte bisher vermessene Gehäuse war 156 mm hoch und 135 mm breit. Damit ist diese Art die größte Süßwasserschnecke der Welt. Sie ist auch unter dem Synonym P. gigas bekannt. Das Gehäuse ist dünn und zerbrechlich. Die Oberfläche ist sehr glatt, hell olivgrün mit feinen schwarzen Linien oder ohne. Die Innenseite der Mündung ist rötlich mit einer Zeichnung aus rotbraunen, unterbrochenen Strichen. Von ihnen hat diese Art ihren lateinischen Namen (maculata = gepunktet). Der Körper ist hellgrau mit dunkler Zeichnung und orangefarbenen Punkten. Die Art lebt in tiefen stillen Gewässern Südamerikas. Die Gelege sind grün.
Die großen Apfelschnecken, die im Handel ab und an angeboten werden gehören zu P. insularum oder P. canaliculata.
 


Pomacea urceus - Lebendgebärende Apfelschnecke

Bei dieser Schnecke wird das Gehäuse 125 bis 145 mm hoch und 115-125 mm breit. Es variiert in der Form von globos bis spitz-oval. Die Windungen sind rund und die Naht nur wenig eingesenkt. Die Oberfläche ist gelb, olivgrün oder braun bis schwarz mit oder ohne Längsstreifen. In den meisten Fällen sind die Gehäuse rotbraun ohne Linien. Die Weibchen legen ihre 50 bis 200, 6 bis 15 mm großen Eier. Die Tiere paaren sich zum Ende der Regenzeit und das Weibchen legt die Eier zu Beginn der Trockenzeit im Dezember und Januar. Sie behält das Gelege aber unter ihrem Gehäuse und gräbt sich während der Trockenzeit (Dezember bis April) oberflächlich ein. Die Tiere halten auch eine Ruhezeit ein, wenn das Gewässer in dem sie leben nicht ganz austrocknet. Dann verlassen sie das Wasser und graben sich auf Sandbänken ein. Die etwa 10 mm großen Jungtiere schlüpfen im Januar oder Februar unter dem Gehäuse der Mutter und bleiben dort bis zum Beginn der Regenzeit (Mai bis November), auch wenn die Mutter vorher stirbt. Erst dann beginnen die Jungtiere zu fressen und ein schnelles Wachstum setzt ein. Bis zum November sind sie 85 bis 135 mm groß. Ab einer Größe von 85 mm sind die Tiere geschlechtsreif. In der Regenzeit speichern die Tiere Energie in Form von Kohlenstoffverbindungen. Diese wird für die Eiablage und die Ruhezeit benötigt. Die Schnecken werden 2 bis 5 Jahre alt. Die Weibchen produzieren in ihrem Leben also nur drei Gelege mit insgesamt etwa 600 Eiern. Weil die Tiere gegessen werden und Preise von etwa 5 US$ pro Kilogramm erzielen, wird versucht sie gezielt zu züchten. Aus der Natur entnommene erwachsene Tiere werden dazu in 0,4 Quadratmeter große Mulden mit Schlamm und Wasser gesetzt. Durch eine Absenkung des Wasserstandes wurden die Tiere zur Paarung angeregt. Nach der Paarung graben sich die Tiere ein und legen ihre Eier ab. Die frischen Gelege werden vorsichtig aus dem Gehäuse der Mutter entfernt. In einem abgedunkelten Aquarium mit einer Temperatur von durchschnittlich 27°C und einer Luftfeuchtigkeit über 80% schlüpfen die Jungtiere nach 21 bis 34 Tagen. Durchschnittlich überleben etwa 96%. Die Lebendgebärende Apfelschnecke kommt in Guyana, Venezuela, Kolumbien, Trinidad, Peru, Brasilien und Ecuador vor.
 
 
 

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Gattung Pomella

Bisher ist die Gattung Pomella eigenständig. Allerdings ist Pomella megastoma nach neueren genetischen Analysen in der Gattung Pomacea anzusiedeln. Wahrscheinlich wird Pomella megastoma in naher Zukunft in die Gattung Pomacea überführt werden.


Pomella megastoma - Großmündige Apfelschnecke

Der Name „megastoma“ bedeutet „große Öffnung“. Diesen Namen trägt die Art zu Recht.  Die Mündung macht mehr als die Hälfte der Gehäusehöhe aus. Das Gehäuse selbst ist deutlich neritoid, d.h. der größte Teil wird von der letzten halben Windung gebildet. Das Gewinde ist so kurz, dass die kleineren Windungen sich nicht über die letzte erheben. Sie sind nur durch die leicht eingesenkte Naht abgesetzt. Die Außenseite ist hell bis rötlich dunkelbraun, manchmal mit undeutlichen Querstreifen. Die Innenseite ist kalkig weiß. Die Oberfläche ist rau. Es sind deutlich Wachstumslinien zu sehen. Das Gehäuse ist kräftig und kann bis zu 100 mm hoch werden. Das Operculum ist relativ dick und hornig. Es ist braun bis schwarz und kannweit in die Mündung zurückgezogen werden.
 

Pomella megastoma hat ein typisch 
neritoides Gehäuse

Die große Mündung ("megastoma") kann
nicht mit dem Deckel verschlossen werden. 

Der Körper ist weißlich bis fast schwarz mit hellen, gelblichen Punkten auf der Rückseite des Fußes und am Kopf. Der Fuß ist sehr groß. Die Tiere halten sich mit großer Kraft an harten Unterlagen fest.
Diese Schnecken leben in ihrer natürlichen Umgebung an beschatteten Plätzen auf dem Grund von Fließgewässern in Brasilien und Argentinien, vor allem im Fluss-System des Rio Uruguay.

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Gattung Saulea

Saulea vitrea ist die einizige Art der Gattung. Sie lebt in Westafrika. Ihr Gehäuse ist spitz eiförmig, hell- bis dunkelbraun mit gelben gezackten Bändern und wird bis 45 mm hoch und 36 mm breit. Die Windungen sind kräftig gewölbt. Das Periostracum sehr dick, die Kalkschicht dagegen stark reduziert und nur auf den Bereich um den Nabel beschränkt. Dadurch ist das Gehäuse sehr flexibel. An der Innenseite der Mündung ist immer ein dunkler Rand. Das Operculum ist hornig und so dünn, dass es teilweise transparent ist. Kopf und Fuß sind schmutzig-gelb mit unregelmäßigen dunkelgrauen Flecken. Die Eiklumpen sind gallertartig und werden unter Wasser abgelegt.
 
 

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Literatur:

D. S. Brown (1994): Freshwater snails of Africa and their medical importance.- 2. Auflage

R.H. Cowie, S.C. Thiengo (2003): The apple snails of the Americas (Mollusca: Gastropoda: Ampullariidae: Asolene, Felipponea, Marisa, Pomacea, Pomella): A nomenclatural and type catalog.-  Malacologia 45 (1), 41-100

P. Fleck (1950): Marisa rotula Mouss., die kolumbianische Deckeltellerschnecke.- Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde 44, 323-325

Hartmann (1908): Ampullaria gigas.- Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde 5, 371-374

K. Hayes, R. H. Cowie, A. Jorgensen, R. Schultheiß, Chr. Albrecht, S. Thiengo (2009): Moluscan models in evolutionary biology: Aplle snails (Gastropoda: Ampullariidae) as a system for adressing fundamental questions.- American Malacological Bulletin, 27, 47-58

K. Hayes, R. H. Cowie, S.C. Thiengo (2009): A global phylogeny of apple snails: Gondwana origin, generic relationship, and fluence of outgroup choice (Caenogastropoda: Ampullariidae).- Biological Journal of the Linnean Society, Volume 98 Issue 1, Pages 61 - 76

Mendoza, R.; Aguilera, C.; Montemayor, J.; Rodriguez, G. (1999): Utilization of artificial diets and effect of protein/energy relationship on growth performance of the apple snail Pomacea bridgesii (Prosobranchia: Ampullariidae).- Veliger 42 (2), 101-111

T. A.  Rawlings et al. (2007): The identity, distribution, and impacts of non-native apple snails in the continental United States.- BMC Evolutionary Biology 2007 7, 97-110

Schröder, W. (1907): Meine Beobachtungen über die Laichvorgänge der neuen grossen Deckelschnecke Ampullaria gigas var. aus Amerika.- Wochenschrift für Aquarien – und Terrarienkunde 4, 26-29

Ziegeler, M. (1908): Egyptische Schnecken.- Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde 5, 456-457


© Wilstermann-Hildebrand 2010