Apfelschnecken - Ampullariidae

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Anatomie von Pomacea

Bezeichnung der Körperteile von Apfelschnecken am Beispiel von Pomacea diffusa.

Gelege von Pomacea canaliculata

Gelege von Pomacea canaliculata mit roter Warnfarbe.
Die Pomacea- und Pila-Arten laichen oberhalb des Wasserspiegels.


Pomacea canaliculata frisst alle Pflanzen. Hier zum Beispiel einen Javafarn, der besonders hart und ungenießbar ist.


Was sollte man über Apfelschnecken wissen?

Systematik
Apfelschnecken-Arten
Gattung Afropomus
Gattung Asolene
Gattung Felipponea
Gattung Forbesopomus
Gattung Lanistes
Gattung Marisa
Gattung Pila
- afrikanische Pila
- asiatische Pila
Gattung Pomacea
Gattung Pomella (Syn. von Pomacea)
Gattung Saulea

Zum Verbot der Gattung Pomacea in der EU
Apfelschnecken als Schädlinge
Kommensalen und Symbionten
Parasiten bei Apfelschnecken
Zoonosen

Gelege von Lanistes varicus

Gelege von Lanistes varicus.
Die Eier von Marisa, Lanistes, Saulea, Filepponea und Asolene werden unter Wasser abgelegt.

Was sollte man über Apfelschnecken wissen?

Körperbau

Apfelschnecken haben einige Merkmale, an denen sie leicht von anderen Schnecken zu unterscheiden sind. Apfelschnecken haben alle einen Gehäusedeckel und außer den langen Fühlern oberhalb der Augen noch ein zweites Fühlerpaar am Maul (Labialtentakel). Außerdem atmen Apfelschnecken an der Wasseroberfläche Luft ein. Sie haben dafür zusätzlich zu ihrer Kieme einen Lungensack ausgebildet. Mit einer Hautfalte an der linken Körperseite (Ingestionssipho), die sie zu einer offenen Rinne oder einer mehr oder weniger langen, geschlossenen Röhre formen können, füllen sie ihren Luftvorrat etwa einmal in der Stunde auf.

Die größte bekannte Süßwasserschnecke ist eine Apfelschnecke. Das Gehäuse von Pomacean maculata kann einen Durchmesser von bis zu 15 cm erreichen. Auch die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) und der Lebendgebärenden Apfelschnecke Pomacea urceus werden sehr groß und können bis zu 12 cm Höhe erreichen. Die afrikanische Riesenapfelschnecke (Pila wernei) erreicht eine Gehäusegröße von bis zu 125 mm.

Fortpflanzung

Es gibt bei Apfelschnecken Männchen und Weibchen. Weibchen können sich nicht selbstbefruchten und aus unbefruchteten Eiern schlüpfen auch keine Jungeschnecken. Die Tiere wechseln auch ihr Geschlecht nicht. Für eine Nachzucht sind deshalb immer Männchen und Weibchen der gleichen Art notwendig. Die Weibchen einiger Arten können aber Sperma bevorraten und zum Teil mehrere hundert Eier ablegen ohne zwischendurch neu begattet zu werden. Diese Spermaspeicherung kann über Monate hinweg andauern. Die Weibchen legen manchmal aber auch unbefruchtete Eier ab, die sich dann aber nicht entwickeln.
Die Arten aus den Gattungen Pomacea und Pila laichen außerhalb des Wassers an Holz, Steinen oder Pflanzenteilen ab oder graben flache Gruben, in die sie ihre Eier legen. Die Eier haben eine kalkige, harte Schale und sind je nach Art zwischen 1 und 10 mm groß.
Bei einigen Poamacea-Arten sind die Eier gefärbt. Eine grüne Färbung dient als Tarnung zwischen Pflanzen und eine rote zur Abschreckung. In den Eiern von Pomacea canaliculata und Pomacea maculata sind übel schmeckende Stoffe und Toxine. Als Perivitellin-2 (PV-2) wird eine Nervengift bezeichnet, das das Rückenmark von Nagetieren so schwer schädigt, dass sie daran sterben. Die tötliche Dosis (LD 50) liegt bei Mäusen bei 2,3 mg pro Kiliogramm Körpergewicht in 96 Stunden. Der rote Farbstoff, der als Ovorubin bezeichnet wird, schützt den Inhalt der Eier vor Sonnenstrahlung, dient als Warnfarbe und ist gleichzeitig auch noch ein Proteinase-Inhibitor. Proteinasen sind für die Verdauung von Eiweißen notwendige Enzyme. Das Ovorobin bindet an Trypsin und verhindert so die Zerlegung von Eiweißen. Die Tiere können ihre Nahrung dann nicht mehr verwerten. Gegen Ameisen wirkt das Gift aber nicht. Das macht Feuerameisen zu wichtigen Fressfeinden von Pomacea-Arten.

Die Arten der Gattungen Saulea, Felipponea, Asolene, Marisa und Lanistes wickeln transparente, gallertartige Eipackete unter Wasser an Pflanzenstängel oder andere Anker. Über die Gelege von Afropomus und Forbesopomus konnte ich bisher noch keine Angaben zu den Gelegen finden.

Ernährung

Apfelschnecken sind recht große Tiere und benötigen reichlich Nahrung. Innerhalb einer Woche benötigt ein Tier etwa soviel Nahrung, wie es seinem eigenen Körpergewicht entspricht. Das sind je nach Größe des Tieres zwischen 20 und 100 g. Als Restvertilger für das Gesellschaftsaquarium eignen sich Apfelschnecken darum nicht.

Kiefer von Pomacea canaliculata

Fressvorgang bei Apfelschnecken: Mit der zähnchenbesetzten Radula werden Pflanzenteile ins Maul gezogen und mit den Kieferplatten abgeschnitten. Je größer und kräftiger die Kieferplatten sind, desto härtere Pflanzenteile können gefressen werden.

Viele Apfelschnecken-Arten fressen lebende Pflanzen. Sie bevorzugen in der Regel weiches Futter, können aber auch von harten Pflanzen wie Javafarn oder Anubias abbeißen. Einige großen Apfelschnecken aus der Gattung Pomacea (P. canaliculata, P. haustrum und P. macualata) gelten als schlimme Schädlinge in Asien, auf Hawai und den Philippinen, wo sie Reisfelder und Tarofelder zerstören und einheimische Apfelschnecken-Arten (Pila sp.) verdrängen.
Auch andere Arten wie Marisa cornuarietis oder Pila ampullacea sind in bepflanzten Aquarien ebenfalls schlecht zu halten, weil sie die Pflanzen fressen. Lediglich Wasserpest wird von Apfelschnecken nicht gefressen. Asolene spixii frisst gelegentlich an weicheren Pflanzen und kann bei feinblättrigen Stängelpflanzen unschöne Schäden verursachen, fällt aber nur bei extrem hohem Tierbesatz durch Kahlfrass auf.
Als Futter eignen sich alle Futtervarianten für Zierfische (Flocken, Tabletten, Flakes, Chips, Sticks, Pearls etc.). Auch Frostfutter (vorsicht wegen Planarien!), getrocknete Mückenlarven und Fischmehl und Garnelenmehl werden gefressen. Zusätzlich kann frisches und überbrühtes Gemüse verfüttert werden. Klassisches frisch Futter sind Kopfsalat, Gurken, Paprika und angewelkte Brennesseln. Wichtig ist vor allem ein ausgewogenes Verhältnis von Kalzium und Phosphor, weil diese Nährstoffe zum Aufbau des Gehäuses wichtig sind. Als Grundfutter haben sich bei mir Pellets für Meerschweinchen oder Chinchillas bewährt.



Apfelschnecken in der Aquaristik

Die erste für die Aquaristik entdeckte Ampullariidae war die Spitze Apfelschnecke (Pomacea diffusa). Bereits 1904 wurde sie unter dem Synonym Ampullaria australis zum ersten Mal nach Europa importiert. Der Artname "australis" bedeutet übrigens nicht, dass die Art aus Australien stammt. "Australis" bedeutet "südlich". Da diese Art keine Pflanzen anfrisst war sie schnell sehr beliebt. Um 1960 trat eine gelbe Variante auf, die gezielt vermehrt und gehandelt wurde. Mittlerweile gibt es viele verschiedene Farbformen.
Nur wenig später als die Spitze Apfelschnecke (1906/1907) wurde die Gefurchte Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) eingeführt.
Die Farbe ist bei Apfelschnecken kein Artmerkmal. Die Behauptung nur die Tier emit braunem Gehäuse würden Pflanzen fressen und die Gold-Apfelschnecke nicht, ist falsch. Auch von den Pflanzen fressenden Arten gibt es "goldene" Formen mit gelben Gehäuse. Ebenso wenig hat das Anfressen von Pflanzen etwas mit schlechter "Kinderstube" oder dem "Charakter" der Schnecke zu tun. Schnecken, deren Kiefer nicht stark genug ist um Pflanzenteile zu zerkleinern, können einfach keine Pflanzen fressen, auch wenn sie es vieleicht wollen (Ernährung von Schnecken) Um sicher zu gehen, dass man keinen Pflanzenfresser bekommt, muss man die Arten unterscheiden können. Die Tiere mit der engesenkten Furche entlang der Gehäusenaht sind die Pflanzenfresser Pomacea canaliculata, Pomacea maculata oder Pomacea haustrum. Sind die Windungen durch einen rechten Winkel stufenartig abgesetzt, handelt es sich um die Spitze Apfelschnecke Pomacea diffusa. Letztere findet man nur selten im Handel, weil die meisten Zoogeschäfte ihre Tiere nur noch von Großhändlern beziehen und die ihre Apfelschnecken zusammen mit Zierfischen und Pflanzen aus Asien bekommen, wo nur die invasiven, Pflanzen fressenden Pomacea-Arten vorkommen. Die konsequente Ignoranz solcher Unterschiede durch den Handel führten letztendlich zum Verbot der gesamten Gattung innerhalb der EU.

Ampullaridae

Apfelschnecken aus Südamerika:
1 Pomacea canaliculata, 2 Pomacea maculata, 3 Pomacea maculata, 4 Pomacea diffusa, 5 Pomacea diffusa, 6 Asolene spixi, 7 Marisa cornuaritis
Apfelschnecken aus Afrika:
8 Lanistes ovum, 9 Lanistes lybicus, 10 Lanistes varicus, 11 Pila wernei
Apfelschnecken aus Asien
12 Pila ampullacea, 13 Pila angelica

Obwohl der Import und der Handel mit den Tieren seit 2013 in der EU verboten ist, werden Pomacea-Arten noch immer importiert und in vielen weiter Zoogeschäften angeboten.
Eine weitere bereits seit über hundert Jahren in Aquarien gepflegte Art ist die Paradiesschnecke (Marisa carnuarietis). Ihr Gehäuse ist wie das ener Posthornschnecke flach aufgewunden. Die Tiere sind kaum jemals im Handel zu bekommen, werden aber von Apfelschneckenfreunden vermehrt und getauscht. Sie fressen bis auf Wasserpest alle Wasserpflanzen und sind darum eher etwas für Liebhaber. Sie behaupten sich aber auch in Aquarien mit Barschen, wenn sie genug Verstecke haben, in den sie sich tagsüber verstecken können.
Die Zebra-Apfelschnecke (Asolene spixii) ist eine kleine Art, die bei Nahrungsmangel an weichen Pflanzen frisst, sich aber im Großen und Ganzen sehr gut in einem Gesellschaftbecken pflegen lässt.
Seit dem Importverbot für Pomacea werden verstärkt Apfelschnecken-Arten aus Asien und Afrika importiert. In den letzten Jahren sind verschiedene Arten von Lanistes und Pila als Aquarientiere eingeführt worden. Über diese Gattungen, ihre Arten und deren Lebensweise ist bisher wenig bekannt. Bisher sind solche Tiere nur als Wildfangtiere im Handel. Nachzuchten gibt es bisher nur vereinzelt.


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Systematik

Systematische Einordnung der Apfelschnecken:
Klasse: Gastropoda (Schnecken)
Unterklasse: Caenogastropoda
Ordnung: Architaenioglossa
Überfamilie: Ampullarioidea
Familie: Ampullariidae
Gattungen:
Afropomus
Asolene
Felipponea
Forbesopomus
Lanistes
Marisa
Pila
Pomacea
Saulea

Apfelschnecken (Fam. Ampullaridae) gibt es in den Tropen und Subtropen Südamerikas, Afrikas und Asiens. Sie haben ihren Ursprung in Gondwanaland und ihre ersten Vorfahren lebten schon vor etwa 170 bis 180 Millionen Jahren. Bei der Abspaltung von Südamerika bzw. Madagaskar und der Indischen Kontinentalplatte wurde ein Teil von ihnen von den übrigen Arten getrennt. Genetische Untersuchungen bestätigen, dass die Arten aus Südamerika, Afrika und Asien sich deutlich unterscheiden und jeweils monophyletische Gruppen bilden. Das bedeutet, dass sie nicht erst vor wenigen Jahrtausenden mit dem Menschen auf die verschiedenen Kontinente kamen.
Es sind in der Familie insgesamt 9 Gattungen anerkannt. In Nord-, Süd- und Mittelamerika leben Asolene, Felipponea, Marisa und Pomacea. In Afrika Afropomus, Lanistes und Saulea. Die Gattung Pila kommt in Afrika und Asien jeweils mit eigenen Arten vor. Die Gattung Forbesopomus ist mit nur einer Art - Forbesopomus alata - von einem Fundort auf den Philippinen bekannt. Insgesamt gibt gemäß der aktuellen Nomenklatur 175 Apfelschnecken-Arten (Cowie 2015). Es gibt aber in der Zählung der Veröffentlichung von Cowie 2015 Abweichungen zu der Artenzahl bei den Gattungen Felipponea und Asolene aus anderen Veröffentlichungen. Bei Felipponea zählt Cowie nur 2 Arten. Hayes und Thiengo (2003), die er in der Arbeit zitiert listen aber 3 auf. Cowie, Hayes und Strong (2015) stellten fest, dass der Typus von Felipponea elongatus identisch ist mit dem von

Afropomus
1 Art in Liberia und Sierra Leone

Asolene
8 Arten in Venezuela, Guyana, Surinam, Ost-Bolivien, Süd-Brasilien, Paraguay, Montevideo, Nord-Argentinien

Felipponea
2 Arten in Paraguay, Nordargentinien, Montevideo, Südwesten Boliviens, Südbrasilien.

Forbesopomus
1 Art auf den Philippinen

Lanistes
43 Arten in in Senegal, Gambia, Guinea-Bissau, Guinea, Sierra Leone, Liberia, Elfenbeinküste, Ghana, Togo, Benin, Nigeria, Niger, Kamerun, Äquatorial Guinea, Gabun, Kongo, Angola, Demokratische Republik Kongo, Sambia, Simbabwe, Mosambik, Malawi, Tansania, Uganda, Kenia, Somali, Äthiopien, Südsudan, Sudan, Ägypten und Sansibar und Madagaskar

Marisa
2 Arten in Venezuela, Guyana, Surinam, Ost-Bolivien, Brasilien, Paraguay

Pila, afrikanisch
9 Arten in Senegal, Gambia, Guinea-Bissau, Guinea, Sierra Leone, Liberia, Elfenbeinküste, Ghana, Togo, Benin, Nigeria, Niger, Kamerun, Äquatorial Guinea, Gabun, Kongo, Demokratische Republik Kongo, Sambia, Simbabwe, Mosambik, Malawi, Tansania, Uganda, Kenia, Somali, Äthiopien, Südsudan, Sudan, Ägypten und Madagaskar

Pila, asiatisch
19 Arten in Indien, Sri Lanka, Bangladesh, Myanmar, Thailand, Laos, Kambodscha, Vietnam, Malaysia, Sumatra, Java, Borneo, Sulawesi, Philippinen

Pomacea
89 Arten in Florida, Kuba, Dominikanische Republik, Süd-Mexiko, Guatemala, Belize, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Cosa Rica, Panama, Kolumbien, Ecuador, Venezuela, Guayna, Surinam, Französisch Guayana, Brasilien, Peru (Flachland), Bolivien, Paraguay, Montevideo, Nord-Argentinien

Saulea
1 Art in Liberia und Sierra Leone

Die meisten Apfelschnecken-Arten wurden an Hand leerer Gehäuse beschrieben. Die Erstbeschreibungen behandeln zum Teil noch die Opercula (Gehäusedeckel), aber so gut wie nie den Weichkörper der Tiere. Die Gehäuse sind jedoch abhängig von den Umweltbedingungen unterschiedlich groß und variierien auch in der Farbe. Daher gibt es viele Synonyme.
In den letzten 20 Jahren wurden Untersuchungen des Weichkörpers (innere Anatomie, Radula, Geschlechtsapparat) gemacht und auch genetische Untersuchungen wurden durchgeführt. Viele Arten und auch Gattungen wurden dadurch zu Synonymen. Die südamerikanische Gattung Pomella wurde beispielsweise nach genetischen Untersuchungen als jüngeres Synonym von Pomacea eingestuft.
Die Untersuchungen haben aber auch auf Artebene einige neue Erkenntnisse gebracht. Unsere beliebte Spitze Apfelschnecke war lange unter dem Namen Pomacea bridgesii (var. diffusa) bekannt. Nun hat sich gezeigt, dass Pomacea diffusa keine Unterart von P. bridgesii ist, sondern eine eigenständige Art (Rawlings et al. 2007). Die recht ähnliche Pomacea scalaris soll früher manchmal im Aquarienhandel aufgetaucht sein. Die "echte" Pomacea bridgesii gab es dagegen in unseren Aquarien offenbar nie. Stattdessen gab es aber gleich zwei Arten von Pflanzen fressenden Gefurchten Apfelschnecke - nämlich Pomacea canaliculata und Pomacea maculata. Vermutlich war auch Pomacea haustrum verbreitet.


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Abbildung Gehäuses von Afropomus balanoidea

Abbildung Gehäuses von Afropomus balanoidea aus Kobelt 1911 - 1915

Gattung Afropomus

Afropomus balanoidea Pilsbry & Bequaert 1927

Gehäusegröße:
23 x 20 mm (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet:
Liberia, Sierra Leone, Elfenbeinküste

Synonyme:
Pachylabra balanoidea Gould.

Beschreibung aus Kobelt (1911 - 1915): "Schale eiförmig, festwandig, überdeckt genabelt, Gewinde ziemlich hoch vorspringend, stumpf. Windungen gerundet, ziemlich schmal, mit feinen gekörnelten Streifen skulptiert, unter der Naht schräg abgeflacht. Färbung ein dunkles Schwarzbraun, Mündung ziemlich klein, eiförmig. Mundsaum ausgussartig; Spindel schwielig umgeschlagen, orangefarben. Aufenthalt in Liberia. Abbildung und Beschreibung nach Reeve.
Die kleine noch wenig bekannte Art ist in den Sammlungen sehr selten, Reeve´s Abbildung und Beschreibung stimmen schlecht mit einander. Die Schale ist ziemlich lang eiförmig, aber sehr stark dekolliert, so dass kaum drei Windungen übrig bleiben; die Farbe ist nicht schwarzbraun, sondern gelbgrün mit vier gleichmässigen schwarzbraunen Binden. Die Art hat eine verdächtige Aehnlichkeit mit den kleinen südamerikanischen Arten, wie Ampullaria platae d´Orb."

Afropomus balanoidea ist die einzige Art ihrer Gattung. Ihr schweres Gehäuse ist kräftig verkalkt. Es ist ovoid und hat nur wenige schnell zunehmende Windungen. Die Farbe variiert von hell- bis mittelbraun, mit bis zu 17 schmalen dunklen Längsbändern. Die Gehäusespitze und die älteren Windungen fehlen meist. Es bleiben noch 1 bis 2 Windungen, die bis 26 mm hoch und 26 mm breit sind. Der Mündungsrand ist sehr dick. Das Operculum ist schmal-oval. Es ist nicht verkalkt und kann tief in das Gehäuse zurückgezogen werden. Diese Art kommt nur in kleinen Gewässern vor. Es gibt keine Berichte über die Haltung dieser Art in Aquarien oder ihre Verbreitung und Lebensbedingungen.

Nach dem Verbot von Pomacea in Europa, wurden die Tiere von enigen Händlern einfach falsch als Afropomus deklarierte. Vom Kauf solcher Mogelpackungen ist abzuraten, da es wahrscheinlich ist, dass sich dahinter die aquarienuntauglichen, pflanzenfressenden Arten verbergen, denen wir das Import- und Handelsverbot für Pomacea zu verdanken haben.



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Gattung Asolene


In der Gattung Asolene gibt es 8 Arten (Cowie (2015), Tiecher et al. (2016), Cowie (2018) pers. Mitteilung).
Asolene crassa (Swainson, 1823)
- Asolene crassa ssp. nubila (Reeve, 1856)
Asolene granulosa (Sowerby, 1894)
Asolene meta (Ihering 1915) Hayes 2009
Asolene ormorpha (Moerelet, 1857)
Asolene petiti (Crosse, 871)
Asolene platae (Maton, 1811)
Asolene pulchella (Anton, 1838)
- Asolene pulchella gallardoi (Ihering, 1919)
Asolene spixii (Orbigny, 1838)

Allgemein sind nur 7 Arten von Asolene bekannt. 2009 wurde jedoch von Hayes meta (Syn. Ampullaria meta Ihering 1915) aus der Gattung Pomacea in die in die Gattung Asolene überführt (Cowie (2015), Cowie 2018 pers. Mitteilung).
Asolene ist laut Genanalysen nahe mit Marisa und Felipponea verwandt. Die Eier werden in gallertartigen Gelegen unter Wasser abgelegt.

Die Tiere kommen in Südamerika am südlichen Rand des Verbreitungsgebiets der Apfelschnecken vor. Sie leben zum Beispiel in Seen in Buenos Aires City, im Rio de la Plata in der Provinz Buenos Aires Province und im Rio Paraná.

Asolene petiti

Verbreitungsgebiet:
Peru und Amazonas-Becken in Brasilien (Amazonas, Ceará, Maranhão, Pará, Piauí, Tocantins)

Synonyme:
Ampullaria petiti Montfort 1810

Asolene platae

Verbreitungsgebiet:


Synonyme:


Tiecher et al. (2016) untersuchten das Fortpflanzungsverhalten von Asolene platae. Sie beobachteten im Labor drei Gruppen von Tieren vom Schlupf bis zu ihrem Lebensende. Die Aquarien hatten eine Temperatur von 25 °C (+-2 °C) und wurden 14 Stunden täglich belichtet. Ausgangsmaterial waren Gelege von Schnecken aus dem Regatas Lake in Argentinien. Die Gelege wurden in Petri-Schalen zum Schlupf gebracht, in denen die Jungschnecken drei Wochen blieben. In der Zeit frassen sie zunächst die Reste des Geleges und dann kleine Salatstücke. Die Studie wurde mit 257 Schnecken aus 9 Gelegen begonnen. Die Geschlchtsreife erreichten 94 Tiere. Die Jungschnecken wurden zunächst einzeln in 200 ml Gläsern gehalten und dann mit Nummern versehen einzeln in 3-Liter Aquarien umgesetzt. Die Schnecken wurden mit Salat gefüttert und das Wasser einmal wöchentlich gewechselt.
Die Tiere wurden bis zu 4 Jahre alt und wuchsen bis an ihr Lebensende weiter. 80 % ihrer Größe erreichten sie aber bereits im Alter von einem Jahr. Die Weibchen aller drei Gruppen wurden mit 25,72 - 26,02 mm signifikant größer als die Männchen, ihrer Gruppe, die nur 23,01 - 24,89 mm groß wurden. Die Männchen wuchsen aber schneller und wurden früher (nach 55 Wochen) und bei geringerer Gehäusegröße (durchschnittlich 21,16 mm) geschlechtsreif. Die Weibchen wurden im Alter von 84 Wochen geschlechtsreif und waren zu dem Zeitpunkt im Durschnitt 24,5 mm groß. 63 % der Jungtiere starben in den ersten 2 bis 8 Wochen. Die Überlebenden wurden fast alle 2 Jahre alt. nach dem zweiten Lebensjahr starben immer mehr Tiere, bis zum Schluß noch 7 % der Tiere im vierten Jahr lebten.
Äußerliche Geschlechtsunterschiede gibt es bei der Art nicht. Das Geschlecht wurde bei der Paarung oder der Eiablage bestätigt. Tiere, die andere Schnecken bestiegen sind als Männchen identifiziert worden. Da die Männchen aber auch Paarungsversuche bei anderen Männchen machen, können die Partner nicht sicher als Weibchen identifiziert werden. Die Weibchen waren erst an den Gelegen in ihren Aquarien eindeutig erkennbar. Die geschlchtsreife wurde bei den Männchen an hand der ersten Paarungsversuche bestimmt und bei den Weibchen an Hand des ersten Geleges. Eine Paarung dauert im Schnitt 2,6 Stunden.
Die Weibchen frassen im Labor oft ihre eigenen Gelege, weshalb die Kontrolle täglich erfolgte, um die Gelege sichern zu können. Die Eier wurden gezählt und die Gesamtzahl aller gelegten Eier eines Weibchens wurde addiert. Im Schnitt produzierte ein Weibchen 20,61 Gelege mit insgesamt 1429,9 Eiern in ihrem Leben. Ein Gelege umfasst durchschnittlich etwa 70 Eier.

Asolene pulchella (Montfort 1810)

Verbreitungsgebiet:
Argentinien (La Plata-Becken), Bolivien

Synonyme:
Ampullaria pulchella Montfort 1810

Die Tiere leben auf Wasserpflanzen in langsam fließenden oder stehenden Gewässern. Sie kommen in Tiefen bis etwa 3 Meter vor.

Tiecher et al. (2013) untersuchten den Lebenszyklus dieser Apfelschnecke im Labor.
Die Tiere paaren sich sowohl nachts als auch tagsüber. Paarungsversuche von Männchen mit anderen Männchen sind häufig. In 30 % der beobachteten Paarungen führte ein Männchen seinen Penis in die Mantelhöhle eines anderen Männchen ein. Die beobachteten Paarungen zwischen Männchen und Weibchen dauern zwischen 20 Minuten und 8,17 Stunden. Im Durchschnitt waren es 2,66 Stunden. In der Zeit bewegen sich beide Partner nicht. Sie kriechen nicht herum, fressen nicht und nehmen auch keine frische Atemluft auf. Die Körper sind weit in die Gehäuse zurück gezgen und die Fühler aufgerollt.
Die Weibchen speicherten Spermien bis zu 169 Tage lang. Die Eier werden unter Wasser abgelegt. Die Gelege bestehen aus vielen Ei-Paketen in denen 1 bis 4 Eier eingeschlossen sind. Im Durchschnitt sind 98,1 Eier pro Gelege. Die Eier sind 2,25 mm groß. Nach durchschnittlich 10,8 Tagen (bei 25 °C) schüpfen die Jungtiere. Sie sind dann etwa 1,4 mm groß und fressen zunächst die Gallerte des Geleges. Ab der dritten Woche fressen die Schnecken pflanzliche Nahrung. In der ersten zeit atmen die Jungtiere ausschließlich über Kiemen und die Haut. Erst wenn sie 8 - 10 Wochen alt sind, nehmen sie Luft an der Wasseroberfläche auf.

Zebra-Apfelschnecke - Asolene spixii



Asolene spixii

Die Zebra-Apfelschnecke (Asolene spixii) ist recht selten im Handel zu finden, eignet sich aber gut für die Pflege in bepflanzten Aquarien.

Skizze von Asolene spixii

Zum atmen heben die Tiere ihr Gehäuse ein Stück aus dem Wasser und bilden aus dem Sipho einen Trichter.
Asolene bei der Eiablage

Asolene spixii bei der Eiablage

junge Asolene im Ei

Jungschnecke im Ei.

Verbreitungsgebiet:


Synonyme:


Das Gehäuse dieser Art wird im Aquarium selten größer als 20 bis 25 mm. In der Natur, also unter kühleren Bedingungen, kann sie bis 40 mm erreichen. Die Oberfläche ist glatt und die Naht nur wenig eingesenkt. Die Grundfarbe ist gelbbraun, darüber ziehen sich scharf abgegrenzte, schwarze Längsstreifen. Der Körper ist gelb bis bräunlich mit dunklen Punkten und Flecken. Besonders dunkel sind der Kopf und die Rückseite des Fußes. Der Sipho ist etwa so lang wie die Labialtentakel. Er bildet beim Luftholen eine Rinne, mit der eine Verbindung zwischen der Wasseroberfläche und der Öffnung im Lungensack hergestellt wird. Dazu muss das Tier sein Gehäuse etwas aus dem Wasser heben.
Die Haltung im Aquarium ist unprobelematisch. Die Tiere bevorzugen weiche Nahrung und nehmen gerne Fischfutter an. Bei Nahrungsmangel fressen diese Schnecken aber auch feinfiederige Pflanzen. Da die einzelnen Tiere sehr wenig fressen, fallen Schäden meistens nicht auf. Bei einem starken Besatz mit etwa einem Tier pro Liter Wasser (50 in einem 60 cm Becken) und ohne Fütterung (Urlaub!) haben sie eines meiner Aquarien aber völlig kahl gefressen. Zu den gefressenen Pflanzen gehörten Nymphaea lotus, Vallisneria caulescens, Ceratopteris cornuta, Sagittaria platyphylla, Bacopa carolineana, Aponogeton undulatus, Nymphoides aquatica, Cryptocoryne wendtii grün, Cryptocoryne ´Mi Oya´, eine Najas-Art, Echinodorus opacus, Echinodorus x ´Harbich Rot´, Echinodorus x ´Harbich´ und Echinodorus x ´Lothario´. Egeria najas wurde dagegen nicht gefressen. Offenbar sind die Wasserpestarten allen Apfelschnecken ein Graus. Anubias barteri var. nana, Lagenandra twaitesii und Cryptocoryne aponogetifolia blieben am längsten unbeschädigt.

Wenn sich die Tiere gut eingewöhnt haben, beginnen sie recht bald mit der Fortpflanzung. Die weißlichen Eier werden unter Wasser in gallertartigen Eipaketen abgelegt. Die Eier sind zunächst milchig weiß. Mit der Zeit quellen sie auf und der Inhalt wird zunehemnd transparent. Mann kan durch die Eihülle die Jungschnecken beobachten, wie sie im Ei herum kriechen. Bis zum Schlupf der Jungtiere dauert es etwa 2 bis 3 Wochen. Die Jungen verstecken sich gerne zwischen Pflanzen und graben sich auch ein. Daher sind sie nicht immer leicht zu finden. Die Männchen der Zebra-Apfelschnecke versuchen auch andere Apfelschnecken-Arten zu begatten. Kreuzungen sind dabei aber nicht möglich.
Die Zebra-Apfelschnecke lebt in Flüssen, Gräben, Kanälen und Seen. Sie wurde im brasilianischen Staat Rio Grande do Sul und im Rio Parana im Norden von Argentinien gefunden. Möglicherweise kommt sie auch weiter nördlich vor. Die Region ist warmgemäßigt und feucht mit relativ kalten Wintern. Frost ist möglich. Die Wintermonate verbringen die Tiere im Substrat vergraben, bis wärmere Temperaturen sie zu neuer Aktivität anregen. Im Aquarium sollten sie nicht zu warm gehalten werden. 26 °C sollten nach Möglichkeit die Obergrenze sein. Es gibt einen kurzen Bericht über diese Art aus dem Jahre 1937. Dort wird sie fälschlich als "Ampullarius lineatus" bezeichnet. Ihre Laichballen werden als ähnlich wie bei Marisa rotula (gemeint ist M. cornuarietis) beschrieben. Bei dem Text ist eine Zeichnung, die fünf Tiere neben und auf einer Sagittaria subulata zeigt. Größe und Muster der Gehäuse, sowie die Beschreibung passen gut auf Asolene spixii. Offenbar wird oft angenommen, das "spixii" sich in irgendeiner Form von Spitze oder spike ableitet. Tatsächlich ist die Art nach Herrn Spix benannt, der im 19. Jahrhundert viele Schnecken in Südamerika gesammelt und beschrieben hat.



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Gattung Felipponea

Die Gattung Felipponea umfasst 3 Arten:
Felipponea dalli Cowie, Hayes & Strong 2015 (Syn. Ampullaria elongata Dall 1921)
Felipponea iheringi Pilsbry
Felipponea neritiniformis Dall

Felipponea dalli wurde 2015 von Cowie, Hayes und Strong als neuer Name eingeführt, weil Ampullaria elongata Dall 1921 ein Homonym (gleichlautender Name) von Ampullaria elongata Bennett 1831 ist. Letzte Bezeichung ist ein "nomen nudum". Das heißt, es handelt sich um eine Bezeichnung, die in der Literatur auftaucht, aber keiner wissenschaftlichen Beschreibung zugeordnet werden kann. Um die Gleichnamigkeit aufzuheben und Eindeutigkeit zu erhalten wurde der Ersatzname dalli vergeben.

Die drei Felipponea-Arten haben alle neritoide Gehäuse. Das Operculum ist hornig. Felipponea iheringi wird etwa 31 mm hoch und 27 mm Breite. Der Körper ist weißlich mit gräulichem Flecken-Muster. Paarungen finden zu jeder Tageszeit statt und dauern zwischen 20 und 40 Minuten. Die Tiere laichen unter Wasser ab. Die Eier selbst sind orange-braun und von einer klaren, gallertartigen Hülle umgeben. Nach ca. 10 Tagen schlüpfen die Jungen.
Die Wassertemperatur im natürlichen Lebensraum schwankt im Jahr zwischen 12 und 28 °C. Der pH-Wert liegt um 7. Die Tiere sind in Uruguay und Brasilien häufig. Sie leben im Rio Uruguay und im Rio Grande do Sul und deren Nebenflüssen.

Das gehäuse von Felipponea neritiniformis ist 30 bis 33 mm hoch. Die Art kommt im Piratini River im brasilianischen Rio Grande do Sul vor und wurde auch in Uruguay gefunden. Die dritte Art ist Felipponea elongata. Sie lebt ebenfalls in Uruguay. Es gab in Amerika Versuche diese Schnecken im Aquarium zu pflegen.

Nach dem Verbot der Pomacea-Arten werden in Deutschland Pomacea-Arten als Felipponea oder sogar als Afropomus verkauft! Augen auf beim Schneckenkauf. Hier gibt es keine Besonderheiten zu ergattern!



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Forbesopomus atalanta

Forbesopomus atalanta aus der Sammlung der Haward University.


Gattung Forbesopomus Bequaert & Clench, 1937

Diese Gattung geht auf die Beschreibung einer einzigen Art von einem einzigen bekannten Fundort auf den Philippinen zurück.
1937 beschrieben Bequaert und Clench eine Apfelschnecke aus dem Lake Lanao, Misamis, von Mindanao (Philippinen) als Forbesopomus atalanta.
Das Gehäuse rechts stammt aus der Universität in Haward. Typus-Material soll auch im Smithonian Institut in Washington liegen.
Das Gehäuse auf dem Foto ist rechtsgewunden und etwa 5 cm hoch, wenn die Skala in Zentimetern ist. Die Erstbeschreibung konnte ich bisher nicht finden und in anderen Veröffentlichungen, wird die Gattung entweder nicht genannt oder nur auf die Erstbeschreibung verwiesen.
Der Gehäusedeckel scheint nicht verkalkt zu sein. Auf der Homepage des Museum of Comparative Zoology der Harvard University gibt es weitere Bilder von Gehäusen und Deckeln, auf denen die Opercula besser zu erkennen sind.



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Gattung Lanistes

Die Lanistes-Arten sind im Gegensatz zu denen aller anderen Apfelschnecken linksgewunden. Diese Linkswindung bezieht sich aber nur auf das Gehäuse. Der Weichkörper ist nicht spiegelverkehrt zu dem anderer Apfelschnecken. Auch bei den Lanistes-Arten befinden sich die Geschlechtsöffnungen auf der rechten Körperseite und der Ingestionssipho (Sipho zum einatmen) auf der linken Seite.
Der Weichkörper ist typisch für Apfelschnecken. Am Kopf sind ein Paar lange Fühler, Augen auf kleinen Erhebungen und ein Paar Lippentaster. Der Fuß ist breit und kräftig. Charakteristisch ist, dass der Ingestionssipho beim Atmen keine lange, geschlossene Röhre bildet, sondern einen offenen Trichter. Die Tiere müssen zum Luftholen darum einen Teil ihres Gehäuses aus dem Wasser schieben. Die Eier werden in gallertartigen Klumpen unter Wasser an Pflanzenteile geklebt. Die Blätter von Seerosen und die Unterseite von Schwimmpflanzen sind dafür offenbar besonders attraktiv.
Die Gattung kommt nur in Afrika vor, ist dort aber weit verbreitet. Zum Beispiel leben im Malawi-See 4 Arten aus dieser Gattung. Lanistes nyassanus, Lanistes solidus und Lanistes nasutus sind Endemiten, kommen also nur in diesem See vor. Lanistes ellipticus, die das Sumpfgebiet an den Ufern besiedelt, hat ein größeres Verbreitungsgebiet.

Systematisch ist die Gattung schwierig. Im 19. Jahrhundert wurde versucht die Arten in drei Gattungen (Lanistes, Meladomus und Leroya) zu unterteilen. Die Übergänge zwischen diesen Gruppen, die an Hand von Größe und Gehäuseform eingerichtet waren, sind aber fließend, so dass diese Benennungen zu Beginn des 20. Jahrhunderts wieder aufgegeben wurden. Laut Cowie (2015) gibt es in der Gattung Lanistes 43 Arten und 14 Unterarten. 34 Bezeichungen stuft er als Synonyme ein. Typus-Art der Gattung ist Lanistes olivierii Montfort, 1810.
Synonyme der Gattungsbezeichung sind Meladomus Swainson, 1840 (Typus-Art Meladomus bulimoides Swainson, 1840 (= Lanistes purpurea Jonas, 1839), Leroya Grandidier, 1887 (Typus-Art Leroya bourguignati Grandidier, 1887 (= Lanistes farleri Craven, 1880). In der Gattung Meladomus wurden von Swainson 1889 zusätzlich 5 Untergattungen eingerichtet: Bolteniana, Libyciana, Nyassana, Olivaceana und Purpuriana. Bethold (1991) unterschied nur zwischen Lanistes und Pleisiolanistes. Diese Bezeichungen sind heute nicht mehr aktuell, sind aber wichtig, um die historische Literatur zuordnen zu können.



Lanistes alexandri (Bourguignat, 1889)

Gehäusegröße: 20 x 18 mm (Brown 1994, Perera & Walls 1996)

Verbreitungsgebiet:
endemisch in Tansania, Wami River

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus alexandri Bourguignat, 1889

Das Gehäuse ist linksgewunden und ähnelt dem von Lanistes ciliatus. Es hat aber keine so starken Windungskiele. Die Oberfläche ist glatt oder hat eine schwache Spiral-Skulptur. (Perera & Walls 1996)
Die Art gilt als gefährdet.

Brown (1994) gibt an, dass er außerdem Typus im Naturkundemuseum in Genf, nur ein anderes Exemplar jemals gesehen hat. Es gibt nirgends Abbildungen von einem Gehäuse.



Gehäuse von Lanistes ambiguus aus aus Kobelt

Abbildung von zwei Gehäusen von Lanistes ambiguus aus Kobelt (1911-1915).

Lanistes ambiguus

Gehäusegröße:
Höhe: bis 67 mm, Durchmesser 48 - 62 mm, Mündung 41,5 mm hoch und 33 mm breit

Verbreitungsgebiet:
Sambesi

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes olivaceus var. ambiguus Martens, 1866

Das Gehäuse dieser Apfelschnecke ist linksgewunden und deutlich kegelförmig. Beschrieben wurde sie als Unterart von Lanistes olivaceus. Kobelt zitiert Martens (1866): "Viel niedriger gewunden und die Naht etwas tief, so dass hierdurch allerdings eine merkliche Annäherung an L. ovum entsteht, wohin Philippi die vorliegenden Exemplare des Berliner Museums gerechnet hat. Doch spricht der Gesamteindruck, das Verhältnis zwischen Durchmesser und Höhe der letzten Windung, wie mir scheint weit mehr für M. olivaceus. Die Epidermis ist bei einigen so gut erhalten, glänzend und die feinen Streifen so deutlich ausgeprägt, wie bei ovum, bei anderen mehr beschädigt, mehr überzogen, glanzlos und gröber gerunzelt. Das Innere der Mündung blass scharlachrot, nicht violett."

Bei Betrachtung der Abbildungen in Kobelts "Systematischem Conchilien Kabinett" stellt sich die Frage, warum diese Schnecke eine eigenständige Art sein sollte und nicht nur eine Form von Lanistes olivaceus, Lanistes purpureus, Lanistes pyramidalis oder Lanistes ovum, die alle in der gleichen Region vorkommen. Wobei das Verbreitungsgebiet der letzten die alle anderer Arten abdeckt. Bei genetischen Untersuchungen, wurden deutliche Unterschiede zwischen Lanistes purpureus, Lanistes ovum und Lanistes ellipticusfestgestellt. Lanistes ambiguus und Lanistes olivaceus waren leider nicht Teil dieser Studie (Hayes et. al 2009).



Lanistes bernardianus Morelet, 1860

Abbildung von Lanistes bernardianus aus Kobelt 1915

Lanistes berardianus. Abbildungen aus Kobelt (1911 - 1915).
Gehäuse von Lanistes berneriana aus dem Naturkundemuseum in London

Lanistes berneriana im Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes lybicus aus dem Naturkundemuseum in Leiden

"Lanistes (Lanistes) (Morel.) lybicus var. bernardiana (Morel.)" im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Gehäusegröße:
laut Kobelt 1915 (Angaben für Meladomus (Lanistes) libycus var. bernardiana Morel.) Höhe 28 mm, Breite 30 mm, Mündung 20 mm hoch und 15 mm breit

Verbreitungsgebiet:
Oberguinea und Kamerun

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria bernardiana Morelet, 1860
Meladomus (Lanistes) libycus var. bernardiana Morel.

Diese Schnecke gilt bei vielen Autoren als Unterart von Lanistes lybicus. Berthold (1991) fand bei Untersuchung der Weichteile von Lanistes lybicus und Lanistes bernardianus deutliche Unterschiede und beurteilte sie darum als eigenständige Art. Cowie (2015) folgt dieser Einschätzung. Dem entsprechend gehört das Gehäuse aus dem Naturkundemuseum in Leiden zu dieser Art. Es unterschiedet sich aber deutlich von den Exemplaren aus dem Naturkundemuseum in London.

Beschreibung nach Kobelt (1911 - 1915): "Schale linksgewunden, ziemlich weit und durchgehend genabelt, kugelig kegelförmig, festwandig, fein und etwas unregelmässig gestreift, etwas glänzend, gelbgrün mit breiten tiefbraunen Binden, die fast die ganze Oberfläche einnehmen und nur schmale Streifen der Grundfarbe zwischen sich lassen; eine Spiralskulptur ist auch unter der Lupe nicht erkennbar. Gewinde treppenförmig, ziemlich niedrig, stark zerfressen. Naht linear, kaum eingedrückt. Es sind höchstens noch 4 Windungen vorhanden ; sie nehmen rasch zu und sind oben breit horizontal abgeflacht, dann von einer ansgeprägten, bis zu der Mündung deutlichen Kante umzogen, darunter gewölbt; die letzte ist gross, gut gewölbt, an der Basis mit einer zweiten scharfen, den Nabel umgebenden Kante umzogen, die ebenfalls bis zum Mundsaum deutlich ist. Die Mündung ist schräg, eiförmig, nach oben verschmälert, aber keinen spitzen Winkel bildend, unten leicht ausgussartig znsammengedrückt, im Gaumen schmutzig bläulich, mit undeutlichen Binden. Mundsaum scharf, dünn, die Ränder durch einen ganz dünnen Callus verbunden, der Aussenrand oben horizontal, dann regelmässig gebogen, der Spindelrand nur wenig gebogen, kaum verbreitert, weiss."



Lanistes bicarinatus Germain, 1907

Abbildung von Lanistes bicarinatus aus der Erstbeschreibung

Skizze von Lanistes bicarinatus aus der Erstbeschreibung von Germain 1907.

Gehäusegröße:
laut Erstbeschreibung von Germain 1907 21 mm hoch, 25 mm breit, Mündungshöhe 16,5 mm, Breite 11 mm, 40 x 40 mm laut Brown 1994 und Perera & Walls 1996 (die vermutlich Brown als Quelle nutzen)

Verbreitungsgebiet:
Zaire (Perera & Walls 1996), Unterer Kongo und im Ubangi River (Cowie (2015))

Das linksgewundene, flache Gehäuse hat zwei Windungskiele. Der obere schultert die Windung. Oberhalb der Schulter steigt die Oberfläche in einem flachen Winkel zur Naht an. Im Vergleich dazu ist die Schulter bei Lanistes carinatus fast waagerecht. Der zweite Kiel liegt direkt am oberen Müngungrand und ist darum nur auf der letzten Windung zu sehen. Am unteren Rand der Mündung ist ebenfalls ein Winkel, der sich als Kante um den Nabel fortsetzt.
Berthold (1991) war der Ansicht, dass Lanistes bicariantus als Form von Lanistes varicus zu verstehen sei und wollte die zwei Arten zusammenfassen (S. 14). Cowie (2015) folgte der Auffassung von Pilsbry & Bequaert (1927), sowie Brown (1980) und erhielt den Artstatus. Er gibt aber auch an, das Bertholt (1991, S. 246) diese Apfelschnecke als eigenständige Art anerkennt. Tatsächlich führt Berthold den Artnamen auf der Seite 246 in einer Aufzählung mit auf.



Gehäuse von Lanistes bloyeti aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes bloyeti aus dem Naturkundemuseum in Paris.

Lanistes bloyeti (Bourguignat, 1889)

Gehäusegröße:
Höhe 65 mm, Breite 40 mm, Mündung 34 mm hoch und 22 mm breit

Verbreitungsgebiet:
Tansania (Usagara)

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus bloyeti Bourguignat, 1889

Diese Apfelschnecke hat ein kegelförmiges, linksgewundenes Gehäuse. Die Art ist Lanistes purpureus ähnlich unterscheidet sich laut Bourguignat von dieser Art aber durch konische Windungen an der spitzen Spitze, eine weniger wulstige Form und mehr Eleganz.

Jonas stuft die Gehäuse als Lanistes purpureus ein (Martens 1897). Ebenso Kobelt (1909). G.B. Sowerby III (1916) hielt sie für Lanistes olivaceus. Kobelt (1911) Pilsbry & Bequaert (1927) und Cowie & Héros (2012) akzeptieren sie als eigenständige Art. Benannt wurde die Art nach einem Commander Bloyet.



Gehäuse von Lanistes carinatus aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes carinatus aus dem Naturkunde-Museum in Paris. Das Gehäuse ist 27,9 mm hoch.

Gehäuse von Lanistes carinatus aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes carinatus im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Lanistes carinatus (Olivier, 1804) - Gekielte Apfelschnecke

Gehäusegröße:
Das Gehäuse ist 25 mm hoch und 45 mm breit (Ziegeler 1908). Nach Lotfy & Lotfy (2015) 25 mm hoch und 35 mm breit. Laut Perera & Walls 1996 ca. 40 mm

Herkunft:
Ägypten (gesamtes Nilgebiet), Sudan, Äthiopien, Somalia, Kenia, Uganda

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria carinata Olivier, 1804
Lanistes oliverii Montfort, 1810
Ampullaria bolteniana Deshayes & Milne Edwards, 1838
Ampullaria aegyptiaca Jickeli, 1874
Lanistes boltenianus var. bicarinata Nevill, 1885
Lanistes boltenianus var. depressa Nevill, 1885
Meladomus duveyrierianus Revoil, 1885
Lanistes bolteni variété perfecta Pallary, 1909

Das linksgewundende Gehäuse hat 5 Windungen und ist breiter als hoch. Die variieren in der Form von gleichmäßig gekrümmt über kantig bis zu gekielt. Es können zwei mehr oder weniger stark ausgeprägte Windungskiele vorhanden sein. Einer ist entlang der Peripherie des Gehäuses und der andere um den Nabel. Der untere Kiel bildet eine "ausgussartige Ecke" in der Mündung (Kobelt 1911 - 1915). Der Nabel ist tief. Die Oberfläche ist glatt, hellbraun mit rötlichen Spiralbändern. In der Literatur sollen auch Exemplare mit weißen Bändern beschrieben sein.(Ziegeler 1908) Die Mündung ist oval. Die Fläche über den Mündungsrändern ist schräg zur Gewindeachse, weil der untere Mündungsrand stark zurückweicht. "Das Tier ist hell zimtbraun, dunkel geflammt. Der Fuß ist einfarbig blaugrau mit zimtbraunem Saum, vorn breit, hinten etwas verschmälert. Der Mantel ist braun gezeichnet, ebenso das kurze, sehr weite Atemrohr. Wenn die Schnecke dieses entfaltet, muss sie ihren Kopf nach rechts biegen." (Ziegeler 1908)
Diese Apfelschnecke legt ihre Eier unter Wasser an Pflanzen ab. Sie sind in eine gallert-artige Masse eingebettet.
Lanistes carinatus stammt aus dem Osten Afrikas. Sie bewohnt kleine Teiche und temporäre Gewässer vom Nildelta über den Sudan, Äthiopien und Somalia bis nach Kenia und Uganda. Meladomus duveyrierianus Revoil, 1885 wurde laut Kobelt (1911 - 1915) an Hand von Gehäusen beschrieben, die im "Wadi Dobai zwischen Meurka und Mogadoxo" (vermutlich in Tansania oder Mosambique) gefunden worden waren.
Dieses ist eine von nur zwei Apfelschnecken-Arten, die Lotfy & Lotfy (2015) für Ägypten bestätigen. Die andere Art ist Pila ovata.

Hussein et al. (2011) untersuchten 2009 verschiedene Stellen im Gouvernement Qina am oberen Nil auf das Vorommen von Süßwasserschnecken. Lanistes carinatus war die einzige Ampullariidae, die gefunden wurde. Die meisten Tiere wurden bei Nag Hammadi in einem Bewässerungskanal und bei Luxor direkt im Nil gefunden. An den anderen Stellen entlang des Nils kamen die Tiere ebenfalls vor, waren aber nicht so häufig. An den Plätzen mit den größten Vorkommen schwankt die Wassertemperatur im Jahresverlauf zwischen 16 und 28,7 °C und der pH-Wert liegt zwischen 6,8 und 7,95. Die Konzentation von gelöstem Sauerstoff liegt zwischen 4,8 und 9,5 ppm. Der Leitwert schwankt zwischen 240 und 710 µS/cm. Der Gehalt an Kalzium liegt zwischen 14,6 und 64,1 g/l (das sind ca. 2 °dGH bis 9 °dGH). Zwischen 10 und 90 % der Fläche war mit Unterwasserpflanzen bewachsen. Das Wasser war an einem der Standorte zwischen 45 und 85 cm tief und am anderen 55 bis 100 cm. Die meisten Tiere wurden im August gefunden. Haupt-Laichzeit für Lanistes carinatus in Ägypten sind die Monate von Mai bis August.

Lanistes carinatus ist ein Überträger des Rattenlungenwurms (Parastrongylus cantonensis).

In der ägyptischen Tempelanlage von Karnak in Ägypten wurden Gehäuse der Gekielten Apfelschnecke in Gräbern gefunden. Möglicherweise hatten die Tiere oder ihre Gehäuse irgendeine rituelle Bedeutung. Vielleicht dienten sie aber auch nur als Schmuckstücke.



Gehäuse von Lanistes chaperi aus Kobelt 1911 - 1915

Abbildung von Gehäusen von Lanistes chaperi aus Kobelt 1911 - 1915.

Lanistes chaperi

Gehäusegröße:
Höhe: 26 - 27 mm, Breite 25 - 27 mm

Verbreitungsgebiet:
mittleres Guinea

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus libycus chaperi Kobelt, 1912

Eine kleine Apfelschnecke mit kugeligem oder eiförmigem, linksgewundenem Gehäuse. Kobelt (1911 - 1915) beschrieb diese Schnecke als Unterart von Lanistes lybicus. Pilsbry & Bequaert (1927) stuften sie als eigenständige Art ein und Cowie (2015) folgte dieser Einschätzung.
Es handelt sich um eine kleine Schnecke, die eine deutliche Spiralskulptur und um den Nabel eine scharfe Kante hat. Das Gehäuse ist geschultert, wobei die Kante laut Kobelt in der Natur schärfer ist, als auf der Abbildung (Nr. 3 und 4) "Die Spiralskulptur ist über die ganze Oberfläche hin scharf entwickelt, eine Anzahl Spiralreifen springen kantenartig stärker vor, auch die Anwachsstreifen sind gut entwickelt, so dass eine Art Gitterung entsteht. Die Mündung ist schräg eiförmig, oben leicht abgestutzt, unten etwas ausgussartig zusammengedrückt, der Gaumen im Verhältnis zur fast einfarbigen Aussenseite auffallend lebhaft gebändert, der Mundsaum dünn, scharf, leicht erweitert, an der Basis und an dem Spindelrand leicht schwielig verdickt. Fig. 5. 6, aus einer Lagune bei Porto Novo in Dahomey, hat schwächere Skulptur und ist bis auf den vorletzten Umgang zerfressen; auch die beiden Kanten sind weniger ausgeprägt, doch gehören beide offenbar zusammen."



Lanistes ciliatus Martens, 1878

Gehäuse von Lanistes ciliatus aus Kobelt 1911 - 1915

Abbildung von Gehäusen von Lanistes ciliatus aus Kobelt 1911 - 1915.

Gehäusegröße:
nach Kobelt (1911 - 1915) Breite zwischen 13,5 und 17 mm, Höhe 17,5 mm, Mündung 13 mm hoch und 7,5 mm breit
nach Brown (1994) 32 x 26 mm

Verbreitungsgebiet:
Kenia

Kleine Apfelschnecken-Art mit eiförmigem, linksgewundenem Gehäuse. Kobelt (1911 - 1915) gibt eine sehr genaue Beschreibung dieser Apfelschnecke: "Schale offen aber ziemlich eng genabelt, ziemlich dünn, der Nabel steil einfallend und von einer stumpfen Kante umgeben, fast kugelig, gestreift und mit feinen unregelmässigen weitläufigen behaarten oder mit kurzen Epidermisfetzen besetzten Spirallinien umzogen, von denen man auf der letzten Windung fünfzehn zählt. Fünf Umgänge, die oberen unter der Naht mit einer ausgesprochenen Schulterkante umzogen, welche das Gewinde treppenförmig erscheinen lässt; auf dem letzten verschwindet diese Kante; er ist bis auf die stumpfe Nabelkante rein gerundet. Mündung kaum schräg, fast der Achse parallel, ausgeschnitten lang eiförmig, 2/3 der Gesamtlänge ausmachend, unten leicht zu einer Ecke zusammengedrückt. Färbung einfarbig dunkelbraun, ohne Binden. Aufenthalt bei Fimboni an der deutschafrikanischen Küste, zwischen Mombas und Taita. Abbildung und Beschreibung nach Martens."
Die "weitläufigen behaarten oder mit kurzen Epidermisfetzen besetzten Spirallinien" erklären den Artnamen "ciliatus", was "bewimpert" bedeutet.

Brown 1994 gibt an, die Tiere lebten in Restwassertümpeln in austrocknenden Flussbetten.



Lanistes congicus O. Boettger in Schepman, 1891

Gehäuse von Lanistes congicus aus Kobelt 1911 - 1915

Abbildung der Gehäuse vom Typus von Lanistes congicus aus Kobelt 1911 - 1915. Form und Färbung decken sich mit dem Gehäuse, das in Perera & Walls 1996 abgebildet ist.
Gehäuse von Lanistes congicus aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes congicus im Naturkundemuseum in London.

Gehäusegröße:
laut Kobelt (1911 - 1915) Höhe 32 - 35 mm, Breite 33,5 - 34,5 mm, Mündung 21 mm hoch und 14 - 15 mm breit
laut Brown (1994) 36 x 4 mm

Verbreitungsgebiet:
Typus-Fundort "near the village Elau, on 2 days journey from San Salvador, Congo", Verbreitung nördliches Angola, Demokratische Republik Kongo, Republik Kongo (Brown 1980)

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes Bourguignoni Putzeys, 1898
Lanistes (Lanistes) kobelti Pain, 1954

Unterarten laut Cowie (2015):
Lanistes congicus Schepm. var. schepmani C.R. Boettger, 1913
Lanistes congicus fraternus Pilsbry & Bequaert, 1927
Lanistes congicus Boettger var. Mayumbae Dartevelle, 1934

Das linksgewundene Gehäuse hat etwa 5,5 Windungen und ist kugelig bis kegelförmig mit deutlich, treppenartig abgesetzten Windungen. Die oberen Windungen haben einen Kiel, über dem die zu einer fast horizontalen Schulter abgeflacht sind. Bei der letzten, größten Körperwindung rundet sich der Kiel, so dass die Mündung ohne scharfe Kante ist. Die Oberfläche ist gelblich oder grünlich olivenfarben mit schmalen rotbraunen Spiralstreifen. Der Mundsaum ist durch einen kurzen Wandcallus verbunden. Im unteren Bereich ist er leicht verdickt.

Nach Perera & Walls 1996 kommt diese Schnecke zusammen mit Lanistes bicarinatus vor.



Lanistes deguerryanus Bourguignat, 1889

Gehäusegröße:
laut Erstbeschreibung von Bourguignat (1889) Höhe 22 mm und Breite 21 mm

Verbreitungsgebiet:
Usagara, Tanzania, nahe Mbiki (Otikottere) und Makata, oberer Nebenfluss von Vouarni, in Itusaghara

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus deguerryanus Bourguignat, 1889

Diese Apfelschnecke hat eine kleines, linksgewundenes, sehr zerbrechlich es Gehäuse. Es hat 5 Windungen und einen engen Nabel. Die Umbilical-Lippe ist zurück geschlagen und der Kallus sehr empfindlich.

Eine Abbildung liefert Bourguignat leider nicht und auch sonst konnte ich zu der Art keine weiteren Informationen finden.



Gehäuse von Lanistes ellipticus aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes ellipticus im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Gehäuse von Lanistes ellipticus aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes ellipticus im Naturkundemuseum in Paris. Dieses Gehäuse ist 60,4 mm hoch.

Gehäuse von Lanistes ellipticus trapeziformis aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes ellipticus var. trapeziformis im Naturkundemuseum in Paris. Dieses Gehäuse ist 52,2 mm hoch.

Gehäuse von Lanistes ellipticus aus dem Naturkundemuseum in Paris

Typus von Lanistes zambesianus (= Lanistes ellipticus) im Naturkundemuseum in Paris. Dieses Gehäuse ist 56,6 mm hoch.

Lanistes ellipticus Martens, 1866

Gehäusegröße:
bis Höhe 65 mm, Breite 53 mm (laut Kobelt 1911 - 1915), laut Perera & Walls 1996 ca. 50 mm

Vorkommen:
Chari- und Kongo-Becken, Lake Tanganyika, Mosambik (Malawi-See), Simbabwe, Südöstliche Demokratische Republik Kongo
nach Kobelt (1911 - 1915): Südliches Ost-Afrika, Fluss Anaqua bei Moqera, unweit Quillimane im Süden der Mossambique-Küste, Nyassasee.

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes zambesianus A. Furtado (laut Kobelt 1911 - 1915)
Meladomus ellipticus trapeziformis Furtado 1886

Beschreibung nach Kobelt (1911 - 1915): "Durch die oben mehr aufgeblasene, unten stark verschmälerte Gestalt der letzten Windung ausgezeichnet, wodurch er mehr die Verhältnisse der gewöhnlichen Ampullarien zeigt, abegesehen von der Richtung der Windungen. Gewinde konisch zugespitzt; Naht tief, Nabel sehr eng. Einfarbig, trüb grünlich braun, Inneres der Mündung dunkelbraun."
Einige Abbildungen zeigen Gehäuse von Lanistes ellipticus bei denen der Mundsaum nicht durch einen Kallus verbunden ist. Dieses Merkmal ist mir bisher aber nicht als Charakteristikum der Art in der Litertur begegnet.

Meladomus ellipticus trapeziformis Furtado wurde ursprünglich als Unterart von Lanistes ellipticus beschrieben, und auch 2012 von Cowie & Héros (2012) als Unterart aufgeführt. Aber 2015 wurde die Form von Cowie (2015) gemäß der Einschätzung von G.B. Sowerby III und Connolly als Synonym von Lanistes ellipticus Martens eingestuft.
Lanistes ellipticus var. luapulensis Furtado, 1886 wurde an Hand eines einzelnen, schlecht erhaltenen Exemplars aus "Luapula, Südost-Africa" beschrieben (Kobelt 1915). Auch dieser Name gilt heute als Synonym von Lanistes ovum. Die Abgrenzung von Lanistes ellipticus von Lanistes ovum scheint schwierig, weil es fließende Übergänge zwischen den Formen gibt.
Diese Apfelschnecke lebt in klaren Flüssen auf steinigem Grund und in Sumpfland (z. B. am Malawi-See).



Lanistes farleri Craven

Gehäuse von Lanistes farleri aus dem Naturkundemuseum in Berlin

3 Gehäuse von Lanistes farleri aus dem Naturkundemuseum in Berlin. Es ist gut zu sehen, dass die breite Umbilikallippe den Nabel verdeckt. Die Gehäuseform passt zur Beschreibung und Abbildung der Art bei Kobelt (1911 - 1915).

Gehäuse von Lanistes farleri aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes farleri im Naturkundemuseum in London.

Gehäusegröße:
laut Brown 1994 32 x 28 mm, nach Kobelt (1911 - 1915) 25 mm hoch und 17 - 21 mm breit

Vorkommen:
Nord-Osten von Tansania, Usambara Mountains und Sansibar Brown 1994 und Perera & Walls 1996

Synonyme laut Cowie (2015):
Leroya bourguignati Grandidier, 1887
Leroya charmetanti Grandidier, 1887
Lanistes sculptus Martens, 1887

Das Gehäuse ist kegelförmig und hat geschulterte Windungen. Die Außenseite ist braun mit mit dunkleren Spiralbändern, die durch die Innenseite der Mündung sichtbar sind. Beschreibung aus Kobelt (1911 - 1915): "Schale relativ klein, beinahe vollständig entnabelt, eiförmig kugelig bis mehr kegelförmig, festwandig, dicht spiral gereift, durch deutliche Auwachsstreifen eigentümlich gekörnelt, gelbbraun mit dunkleren Binden. Gewinde kegelförmig, etwas skalar, die Spitze zerfressen ; die Naht linear, eingedrückt, nach unten durch einen stärkeren Spiralreif berandet. Sechs langsam zunehmende Windungen, die oberen ausgesprochen kantig, über der Kante flach, auf ihr mit einem undeutlichen doppelten stärkeren Spiralreif, die letzte gross, aufgeblasen, deutlich geschultert, mit bis zu 70 Spiralreifen und 6 - 7 dunkleren Binden. Mündung schräg, unregelmässig ei-birnförmig, oben verengt, unten ausgussartig geöffnet, der Gaumen bräunlichweiss mit sehr deutlichen Binden. Mundsaum dünn, scharf, der Spindelrand bei dem mir vorliegenden, möglicher Weise nicht ganz ausgebildeten Exemplare fast senkrecht, oben leicht verbreitert und etwas verdickt, über den Nabel zurückgeschlagen und ihn bis auf einen kleinen Rest schliessend, oben eindringend und mit dem Aussenrand nicht verbunden. Der Deckel ist sehr dünn, blassgelb; der Nucleus liegt dicht am Aussenrande."
Die Färbung variiert nach verschiedenen Beschreibungen von rein kastanienbraun bis braun mit dunkleren Bändern. Auch purpurne oder Formen mit roter Spitze und rötlichem Deckel werden erwähnt (bei Kobelt (1911 - 1915) als Meladomus (Leroya) bourguignati)



Abbildung von Lanistes fultoni aus Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes fultoni aus der Erstbeschreibung von Kobelt 1911 - 1915.

Lanistes fultoni Kobelt, 1912

Gehäusegröße:
Höhe 47 mm, Breite 45 mm, Mündung 30 mm hoch und 15 cm breit

Verbreitungsgebiet:
Kenia (Provinz Nyanza)

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus (Lanistes) fultoni Kobelt, 1912

Text der Erstbeschreibung dieser linksgewundenen Apfelschnecke aus Kobelt (1911 - 1915): "Schale mittelweit und tief durchbohrt, fast kugelig, fein rippenstreifig, aber glatt erscheinend, ohne Spiralskulptur, auffallend glänzend, grünlich braun, nach der Basis mehr gelblich, die letzte Windung mit vier schmalen dunkelbraunen Binden, von denen die beiden oberen den beiden Kanten entsprechen, die dritte nahe unter der peripherischen steht, die vierte, an die sich eine verwaschene dunkle Zone schliesst, um den Nabel. Gewinde kurz kegelförmig, treppenförmig, die Spitze stark zerfressen. Es bleiben höchsens vier Windungen, die sehr rasch zunehmen; die oberen sind unter der linienförmigen, weiss bezeichneten, eingedrückten Naht abgeflacht und fallen dann von der ausgeprägten Kielkante in einer flachen Wölbung fast senkrecht ab; bei den letzten Windungen zeigt sich eine Peripherialkante, die im Anfang sehr deutlich ist, aber dann, wie die Schulterkante, allmählig verschwindet, so dass in der letzten Hälfte der Windung eine Kante nicht mehr erkennbar ist; eine dritte scharf ausgeprägte Kante umzieht den Nabel und erreicht den Mundsaum, wo sie eine undeutliche Ecke bildet. Die Mündung ist etwas schräg, unregelmässig eirund, an der Mündungswand ausgeschnitten, unten leicht ausgussartig vorgezogen, im Gaumen (anscheinend) bräunlich mit kaum durchscheinenden Aussenbinden ; Mundsaum einfach scharf, innen leicht verdickt, die Bänder sich nicht berührend, sondern durch die Mündungswand getrennt, der Spindelrand nur oben etwas verbreitert und umgeschlagen." Weiter schribt er: "Ich erhielt das abgebildete Exemplar von den Herrn Sowerby & Fulton als Lanistes libycus var. ? mit der Fundortsangabe Victoria Nyanza. Es ist nicht zu bestreiten, dass dasselbe zur Gruppe des Lanistes libycus gehört, aber ich halte es schon wegen der Glätte und des Glanzes, sowie der Kantenbildung und der eigentümlichen Zeichnung für ausgeschlossen, sie mit dem typischen libycus als Varietät zu vereinigen."



Gehäuse von Lanistes grasseti aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes grasseti aus dem Naturkundemuseum in Paris. Das Gehäuse ist 29,1 mm hoch.
Gehäuse von Lanistes grasseti aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes grasseti aus dem Naturkundemuseum in London. Das Gehäuse ist ca. 29 mm hoch.

Lanistes grasseti Morelet, 1863

Gehäusegröße : 35 x 30 mm (Brown 1994)
Verbreitungsgebiet: Madagaskar

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria (Lanistes) Grasseti Morelet, 1863
Meladomus grassetti Morelet (bei Kobelt 1911 - 1915)

Beschreibung aus Kobelt (1911 - 1915): "Schale linksgewunden, tief und offen genabelt, eiförmig kegelförmig, im Vergleich mit den verwandten Arten dünnschalig, glänzend, hier und da gehämmert, auf der letzten Windung mit zahlreichen, den Anwachsstreifen entsprechenden Rippen skulptirt, einfarbig rötlich oder gelblich grün, die oberen Windungen violett' schwarz. Gewinde stumpf, abgerieben, doch nicht zerfressen. Mündung eiförmig, oben spitz, das Gewinde an Höhe übertreffend, innen purpurbraun. Mundsaum dünn, scharf, geradeaus. Aufenthalt auf Madagascar. Abbildung und Beschreibung nach Morelet."
Diese Apfelschnecke lebt im Südwesten Madagaskars in Bewässerungskanälen ("Lower Mangoky Region") (Brown 1994).



Gehäuse von Lanistes graueri aus dem Naturkundemuseum in Londen

Gehäuse von Lanistes graueri aus dem Naturkundemuseum in London.
Gehäuse von Lanistes graueri aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes graueri im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Lanistes graueri Thiele, 1911

Gehäusegröße:
laut Perera & Walls 1996 ca. 24 mm, nach Kobelt (1911 - 1915) Höhe: 23 mm, Mündung: 15 x 12 mm, das Gehäuse links ist etwa 25 mm hoch

Verbreitung:
östliche Demokratische Republik Kongo und möglicherweise Tansania

Das Gehäuse ist linksgewunden und sehr dickwandig. Es ist stark geschultert und hat eine breite Umbilikal-Lippe, die weit über den Nabel geschlagen ist und ist ganz verdeckt.
Beschreibung nach Kobelt (1911 - 1915):"Schale linksgewunden, auch im unausgewachsenen Zustand völlig entnabelt, für die Gattung klein, etwas schräg kugelig, fein aber unregelmässig gestreift, ohne Spiralskulptur, schwach glänzend, olivengrünlich mit einigen dunkleren Binden auf der Oberseite, die in der Mündung deutlicher sind als aussen. Gewinde niedrig, etwas treppenförmig, aber arg zerfressen; Naht linear. Yon 4 1/2 - 5 ursprünglich vorhandenen Windungen sind knapp drei erhalten; sie sind obenher abgeflacht, haben aber keine ausgesprochene Schulterkante ; die letzte ist gross, gerundet, ohne Basalkante. Die Mündung ist unregelmässig eiförmig bimförmig, oben ziemlich zugespitzt, unten verbreitert, etwas ausgussartig, innen bläulich mit durchscheinenden Binden; der Mundsaum ist scharf, innen mit einer breiten, nach unten hin immer stärker werdenden Lippe, der Spindelrand sehr stark verdickt, oben eindringend und nur durch einen dünnen Callus mit dem Aussenrand verbunden; er schliesst den Nabel auch bei jungen Exemplaren völlig."

Gehäuse von Lanistes holostoma aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes holostoma aus dem Naturkundemuseum in London.


Lanistes holostoma Morelet, 1860

Verbreitungsgebiet:
Guinea

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria holostoma Morelet, 1860

Die Erstbeschreibung konnte ich bisher nicht finden und Kobelt (1911 - 1915) erwähnt diese Art nicht. Das Naturkundemuseum in London hat ein Bild von Gehäusen der Art aus seinen Beständen veröffentlicht.



Gehäuse von Lanistes intortus aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes intortus im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Lanistes intortus Lamarck, 1816

Gehäusegröße:
laut Perera & Walls 1996 weniger als 30 mm

Verbreitungsgebiet:
Gambia (Paetel 1887), Demokratische Republik Kongo (Dupuis & Putzeys 1902), Unterer Kongo River (Pilsbry & Bequaert 1927) (alle Angaben zitiert nach Cowie 2015), bei Perera & Walls 1996 sind Exemplare aus Kamerun abgebildet

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria intorta Lamarck, 1816

Unterarten laut Cowie (2015):
Meladomus (Lanistes) intortus var. hessei Kobelt, 1912

Das Gehäuse ist kegelförmig mit gewölbten Windungen. Die Außenseite ist braun mit dunkleren Spiralstreifen.
Verglichen wir die Art sowohl mit Lanistes subcarinatus, als auch mit Lanistes lybicus.
Kobelt zitiert Martens zu der Beschreibung dieser Art wie folgt: "Uebrigens sind gerade diese letzten Konchylientafeln der Encyclopädie so wenig befriedigend, dass man aus ihnen nicht viel beweisen oder widerlegen kann."
Lanistes intortus soll eine Brackwasserart sein, die zusammen mit marinen Arten vorkommt.
Das Verbreitungsgebiet scheint sich entlang der Westküste Afrikas von Gambia bis Kamerun zu ziehen. In Gambia führt der Gambia-River bis etwa 100 km ins Landesinnere Brackwasser. Das wäre ein denkbarerer Lebensraum für diese Art. Außer bei Perera und Walls (1996) findet sich aber sonst nirgens ein Hinweis auf Brackwasser.

Gehäuse von Lanistes jouberti, Abbildung aus Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes jouberti aus Kobelt 1911 - 1915.


Lanistes jouberti Bourguignat, 1888

Gehäusegröße:
60 mm hoch, 40 mm breit, Mündungshähe 30 cm (Kobelt 1911 - 1915)

Verbreitungsgebiet: nur vom Typus-Fundort bekannt: Mündung des Malagarazi River, Lake Tanganyika, Tansania

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus jouberti Bourguignat, 1888

Das Gehäuse ist gedrungen kegelförmig, dickwandig, fest und schwer. Die 5 Windungen sind bauchig. Die Oberfläche glänzt nur wenig und ist schwarzbraun. Die Windungen sind grob getreift und die letzte Windung ist undeutlich gerippt. Die Mündung ist eiförmig und innen rötlich. Der Mündungsrand ist umgeschlagen. Der Mundsaum ist durch einen dicken weißen Kallus verbunden.



Gehäuse von Lanistes letourneuxi, Abbildung aus Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes letourneuxi aus Kobelt 1911 - 1915.

Gehäuse von Lanistes lybicus aus Kobelt

Abbildung des Typus von Lanistes lybicus aus Kobelt 1911 - 1915.

Gehäuse von Lanistes lybicus albersi, Abbildung aus Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes lybicus albersi aus Kobelt 1911 - 1915.

Lanistes letourneuxi Bourguignat, 1879

Gehäusegröße:
Höhe 28 - 30 mm, Breite 28 - 28 mm (Angaben nach Kobelt 1911 - 1915, wo wirklich 28 - 28 mm steht!)

Verbreitungsgebiet:
Typusfundort bei Bagamoyo in Tansania

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus Letourneuxi Bourguignat, 1879

Da keine Umformulierung der unvergleichlichen Beschreibung durch Kobelt (1911 - 1915) gerecht werden kann, diese hier als Zitat: "Schale linksgewunden, eng aber tief genabelt, hoch kegelförmig, höher als breit, ziemlich fest, fast undurchscheinend, ziemlich glänzend, elegant gestreift, mit einer olivenfarbenen Epidermis, meist aber durch einen ganz dunkelbraunen Ueberzug bedeckt, in abgeriebenem Zustand bläulich weiss, mit wenigen rötlichen Binden, von denen zwei besonders deutliche oben und an der Peripherie liegen. Gewinde stark vorgezogen, kegelförmig, fast skalarid, mit spitzem Apex. 6 - 7 aufgeblasen konvexe Windungen, regelmässig zunehmend, durch eine fast rinnenförmige Naht geschieden, die letzte mittelgross, an der Mündung nicht erweitert, unten um den Nabel undeutlich kantig. Mündung schräg, fast kreisrund, innen hornfarben mit bräunlich durchscheinenden Binden; Mundsaum zusammenhängend, geradeaus, scharf, an den konvexen vorletzten angedrückt."



Lanistes lybicus Morelet, 1848

Gehäuse von Lanistes lybicus aus dem Naturkundemuseum London

Gehäuse von Lanistes lybicus aus dem Naturkundemuseum in London. Die Gehäuse sind etwa 38 mm hoch.

Gehäusegröße:
Brown (1994) gibt eine Größe von 52 x 47 mm an, und dass die Form bernardianus mit nur 42 x 33 mm kleiner bleibt.
laut Perera & Walls 1996 45 - 55 mm

Verbreitungsgebiet: Küste von Guinea (Nevill 1885), Gambia und Gabon (Gaudion 1880), Küstengebiete West-Afrikas von der Elfenbeinküste bis Gabun (Brown 1980)

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria libyca Morelet, 1848
Meladomus boettgeri Kobelt, 1912
Lanistes (Lanistes) sanagaensis Clench, 1929

Unterarten laut Cowie (2015):
Lanistes libycus albersi Kobelt, 1912
Lanistes libycus assiniensis Kobelt, 1912

Diese Apelschnecke hat ein bauchig, eiförmiges Gehäuse, mit 5 deutlich abgesetzten, aber nicht geschulterten, runden Windungen. Die Spitze ist oft erodiert. Um den Nabel ist eine Kante, die Mündung ist unten aber rund. Die Oberfläche ist fein gekörnelt, selten mit Spiralskulptur. Wenig glänzend und gelblich olivfarben oder rötlich mit mehr oder weniger Spirallinien überzogen. Die Mündung ist halbeiförmig und innen weiss oder gelblich mit deutlich durchscheinenden Binden. Der Mundsaum ist dünn und scharf.

Die Tiere leben in kleinen Waldflüssen und sind in Westafrika weit verbreitet und häufig.

Die Unterart Lanistes libycus albersi Kobelt, 1912 hat geschulterte Windungen und ist 47 mm hoch und 37 mm breit. Mündungsgröße 28,5 x 18 mm. "Schale kegelig eiförmig, ziemlich weit genabelt, festwandig, mit ganz feinen Spirallinien umzogen, welche unter der schwarzen Oberhaut kaum sichtbar sind. Die oberen Windungen sind wenig unter der Naht deutlich kantig, aber bis dahin nicht abgeflacht, die letzte ist um den Nabel gekielt. Mündung diagonal, ei-birnförmig, innen bläulichweiss mit schmalen braunen Binden." Laut Kobelt hat Martens zu den Gehäusen angemerkt, dass sie eine "feine Spiralsculptur" hätten. Kobelt erwähnt diese aber nicht in seiner Beschreibung und geht auch nicht weiter darauf ein.
Diese Form wäre den Tieren, die 2018 als Lanistes lybiscus importiert wurden, ähnlicher als die Stammform. Bei den "Gerillten Apfelschnecken" ist das Gehäuse im Verhältnis zu Höhe aber breiter. Der Winkel zwischen den Windungen ist rechtwinkelig und die darüberliegenden Windung wölbt sich oberhalb der Naht etwas über die abgeflachte Kante hinaus. Außerdem haben die Gehäuse meiner Tiere nur 2,5 bis 3 Windungen. Die Mündungslippe ist auf der gesamten Länge verdickt.



Lanistes magnus Furtado, 1886

Gehäuse von Lanistes magnus aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes magnus aus dem Naturkundemuseum Paris. Das Gehäuse ist 104,5 mm hoch.

Gehäusegröße: 105 x 80 mm (Kobelt 1911 - 1915)

Verbreitungsgebiet: Rivière Luapula in der Demokratische Republik Kongo oder Sambia

Synonyme: laut Cowie (2015):
Lanistes procerus forme major Germain, 1907
Meladomus magnus Furtado (in Kobelt 1911 - 1915)

Diese Apfelschnecke ist die größte Art in der Gattung Lanistes. Das linksgewundene Gehäuse ist kegelförmig und an der Naht eingeschnührt, so dass die Windungen sich deutlich von einander absetzen. Die Oberfläche ist glatt, hellbraun bis olivbraun und glänzend. Es gibt keine Spiralstreifen, aber querverlaufende, deutliche Wachstumslinien. Der Nabel ist eng und die weiße Umbilikal-Lippe ist etwas darüber geschlagen.
Das Operculum ist gelblich hornfarben und so klein, dass es die Mündung erst verschließt, wenn es gut 5 cm, tief in das Gehäuse zurück gezogen ist. (E. A. Smith 1908)
Die Schnecke wird vom Mohrenklaffschnabel (Anastomus lamelligerus) gefressen. Die Vögel zertrümmern die Schalen und fressen die Weichteile der Tiere, die sie sich aus dm Schlamm holen.
vollständige Gehäuse sind nur zu finden, wenn man sich die Schnecken selbst durch Tasten im Schlamm und zwischen Wasserpflanzen sucht.

Brown (1994) führt diese Apfelschnecke als Form von Lanistes ovum auf.



Lanistes millestriatus Pilsbry & Bequaert, 1927

Die Beschreibung der Art beruht auf einem einzigen Exemplar (Katalognummer: ANSP 120396) aus "West Afrika". Bei Brown 1994 wird der Name als Synonym von Lanistes varicus aufgeführt. Cowie (2015) führt ihn als eigenständige Art auf, weil der Name nicht eindeutig synonymisiert wurde. Also eher eine zweifelhafte Art.



Gehäuse von Lanistes nasutus

Gehäuse von Lanistes nasutus aus Brown 1994. Das Gehäuse ist etwa 38 mm breit und 35 mm hoch.

Abbildung von Lanistes neavei aus der Erstbeschreibung

Abbildung von Lanistes neavei aus der Erstbeschreibung von Mellvill und Standen 1907.

Gehäuse von Lanistes neritoides aus dem Naturkundemuseum in Paris

Gehäuse von Lanistes neritoides aus dem Naturkundemuseum Paris. Das Gehäuse ist 12,2 mm hoch.

Lanistes nasutus Mandahl-Barth, 1972

Gehäusegröße:
34 mm hoch und 37 mm breit Brown 1994

Verbreitungsgebiet:
endemisch im Malawi-See

Das Gehäuse dieser Apfelschnecke ist sehr dünn und fast farblos. Das Gewinde ist sehr flach und die Körperwindung erhebt sich über den Apex. Der weite Nabel ist von einer scharfen Kante umgeben, die auch in der Mündung sichtbar ist. Die Mündung ist weit nach unten gezogen und ist wie ein Ausgießer an einem Krug geformt.
Diese Schnecke wurde auf weichen Substraten im Malawi-See in Tiefen von 46 - 82 m gefunden (Brown 1994, Seddon et al. 2011, van Damme und Gautier 2013). Es sind nur ein "Duzend" Tiere dieser Art bisher gefunden worden. Die Fühler der Tiere sollen extrem lang sein.

Eine extrem ungewöhnliche Art, weil das Vorkommen in der großen Tiefe eine Lungenatmung unmöglich macht. Die Schnecke atmet somit ausschließlich über die Haut und die Kieme. Das ist nach meinem Wissen bei ausgewachsenen Apfelschnecken einmalig.



Lanistes neavei Melvill & Standen, 1907

Gehäusegröße: laut der Erstbeschreibung von Melvill und Standen (1907), die mehrere Gehäuse vermaßen, ist das Gehäuse bis 20 mm hoch und 25 mm breit, nach Brown 1994 26 x 27 mm

Verbreitungsgebiet: Sambia, südöstliche Demokratische Republik Kongo

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes nsendweensis katanganus Pilsbry & Bequaert, 1927
Unterarten laut Cowie (2015):
Lanistes neavei var. unicolor Melvill & Standen, 1907

Das Gehäuse ist oval-rund und hat einen tiefen Nabel. Es gibt Tiere mit gestreiftem Gehäuse und solche, bei denen die Linien fehlen. Für die einfarbige Form schlagen Melvill und Standen vor, sie als Varietät Lanistes neavei var. unicolor zu bezeichnen. Cowie (2015) behält diese Unterart bei.

Benannt ist diese Apfelschnecke nach ihrem Entdecker Sheffield A. Neave.

Die Apfelschnecke lebt in temporären Gewässern.



Lanistes neritoides Brown & Berthold, 1990

Gehäusegröße:
14 x 15 mm (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet:
nur vom Typusfundort bekannt: "Region de Sounda (District de Kayes, 85 kms au N.E. de Pointe Noire), fleuve Kouilou - affluent du Kouilou: la Mombi", Demokratische Republik Kongo Diese Apfelschnecke ist an eine Labe nahe der Wasseroberfläche in schnell strömenden Gewässern angepasst. Sie hat eine dickwandiges gehäuse mit schnell zunehmenden Windungen. Sie sind geschultert und manche haben große Rippen. Der Nabel ist weit. Das Tier hat nur einen kleinen Lungensack, schwache Kiefer und reduzierte Radulazähne.
Diese Schnecke ernährt sich von Detritus und Aufwuchs.



Lanistes nilotica Swainson, 1830

Verbreitungsgebiet: nur der Typus ist bekannt, Fundort unbekannt, "niloticus" beduetet aber "vom Nil stammend".

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria nilotica Swainson, 1830

Das Gehäuse ist etwa so breit wie hoch und hat einen mässig weiten Nebel mit einer Kante. Die Färbung ist olivgrün. Sie soll Lanistes carinatus ähnlich sein und aus dem Nil stammen.
Möglicherweise ist es eine Fundort-Variante (Synonym) von Lanistes carinatus. Berichte über diese Art gibt es aus Aufsammlungen vom Nil jedenfalls nicht.
Eine zweifelhafte Art.



Lanistes nitidissimus Bourguignat, 1889

Gehäusegröße:
40 mm hoch, 26 mm breit, Mündung 21 mm hoch und 14 mm breit (Bourguignat, 1889)

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus nitidissimus Bourguignat, 1889

Linksgewundenes Gehäuse mit 6 Windungen.
Eine Art, über die wenig in Erfahrung zu bringen ist.



Abbildung von Lanistes nsendweensis aus Kobelt 1911 - 1915

Abbildung von Lanistes nsendweensis aus Kobelt 1911 - 1915

Lanistes nsendweensis Dupuis & Putzeys

Gehäusegröße:
26 x 28 mm (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet: Typusfundort: Nsendwe, Nyangwe et Kasongo dans le Lualaba in der östlichen Republik Kongo. Vorkommen in der östlichen Demokratischen Republik Kongo und der Zentral Afrikanischen Republik

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes lybicus [sic], Mor. var. nsendweensis Dupuis & Putzeys, 1902
Lanistes foai Germain, 1905
Lanistes gribinguiensis Germain, 1905

Kräftige Gehäuse mit deutlicher Schulter. Die Außenseite ist dunkel und die Spiralstreifen sind meist nur im Inneren der Mündung sichtbar. Beschreibung aus Kobelt (1911 - 1915): "Schale klein, fast kugelig, weit und offen genabelt, fein schräg gestreift, grünbraun, mit zahlreichen dunkleren Binden. Gewinde niedrig getürmt, etwas treppenförmig, die Spitze stark zerfressen. Es sind meistens nur 3 - 3 1/2 Windungen übrig; sie sind oben ausgesprochen kantig und die Kante geht durch bis zur Mündung; die letzte ist mit einigen nicht sehr deutlichen, aber regelmässig angeordneten Spiralreifen skulptiert, der weite Nabel von einer sehr ausgesprochenen Kante umgeben. Mündung schräg eiförmig, oben kaum eine Ecke bildend, unten etwas zusammengedrückt, Mundsäum nur ganz schwach verdickt, die Ränder durch einen ganz dünnen Gallus verbunden; die Aussenbinden scheinen sehr deutlich im Gaumen durch. Aufenthalt bei Nseudwe im Kongostaat."
Diese Apfelschnecke lebt in Sumpfgebieten.

Abbildung von Lanistes nyassanus aus dem Naturkundemuseum in London

Abbildung von Lanistes nyassanus aus dem Naturkundemuseum in London.
Abbildung von Lanistes nyassanus aus Kobelt

Abbildung von Lanistes nyassanus aus Kobelt 1911 - 1915.


Lanistes nyassanus Dohrn, 1865

Gehäusegröße:
68 x 75 mm (Brown 1994, Perera und Walls 1996), Durchmesser von 66 - 75 mm (Kobelt 1911 - 1915), das Gehäuse links ist ca. 41 mm breit und 38 mm hoch

Verbreitungsgebiet:
endemisch im Malawi-See

Das dickwandige Gehäuse hat ein recht flaches Gewinde. Die Körperwindung ist groß und die Mündung weit und rund. Der Nabel ist eng. Der Körper ist graun-braun mit gelblichen Flecken.
Die Art kommt im Malwai-See endemisch vor. Die Gehäuse werden dort oft von Schnecken-Cichliden als Bruthöhle benutzt.



Lanistes olivaceus G.B. Sowerby I, 1825

Verbreitungsgebiet: Sansibar, Mosambik

Synonyme laut Cowie (2015):
Paludina olivacea G.B. Sowerby I, 1825
Bulimus tristis Jay, 1839

Zweifelhafte Art, die Lanistes ovum und Lanistes purpureus ähnelt. G.B. Sowerby III beschrieb diese Art und unterschied sie dabei von Lanistes purpureus wegen eines weniger weiten Nabels und tiefer Nähte. Im Vergleich zu Lanistes ovum ist die Naht tiefer und der Nabel etwas enger. Die "Unterart" Meladomus olivaceus procerus Martens soll 86 - 33 mm lang und 61 - 71 mm breit sein. Ihre Mündung ist 45 - 50 mm lang, 35 - 38 breit.
Meladomus olivaceus ambiguus Martens hat eine weniger tiefe Naht und sieht damit aus wie Lanistes ovum, gilt aber laut Cowie 2015 als eigene Art (Lanistes ambiguus).



Lanistes ovum Troschel, 1845

Gehäuse von Lanistes ovum aus Kobelt

Abbildung von Lanistes ovum affinis (oben 2 und 3) und Lanistes ovum plicatus (unten 1, 2 ,3) aus Kobelt 1911 - 1915.

Gehäuse von Lanistes ovum aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes ovum im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Gehäuse von Lanistes palustris aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes palustris im Naturkundemuseum London.

Beschreibung von Lanistes pfeifferi

Bschreibung von Lanistes palustris aus Bourguignat 1879.

Abbildung von Lanistes pilsbry aus der Erstbeschreibung

Abbildung von Lanistes pilsbry aus der Erstbeschreibung von Walker 1925.

Gehäusegröße:
bis ca. 60 mm, "Lanistes innesi" bis 73 mm hoch und 45 mm breit, Mündung 34 x 23 mm. Die Gehäuse der als "Lanistes affinis" von E. A. Smith beschriebenen Tiere aus dem Malawi-See werden bis zu 60 mm hoch (Kobelt 1911 - 1915).

Verbreitungsgebiet:
Sudan, südliches Somalia, Küste Kenias, südlich bis nordöstliches Natal und nörliches Botswana, westlich durch den Tschad bis südwest Nigeria, südwestlich bis Angola und ins Okavango-Delta, auch in Südafrika und Simbabwe und Madagaskar. Kommt in den Sümpfen am Malawi-See vor. "Lanistes innesi" stammt aus dem Nilgebiet oberhalb Khartum (Sudan)

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes ovum var. elatior Martens, 1866
Lanistes olivaceus var. procerus Martens, 1866
Lanistes affinis Smith, 1878 (im Malawi-See)
Lanistes ellipticus var. luapulensis Furtado, 1886
Lanistes ellipticus var. trapeziformis Furtado, 1886
Lanistes zambesianus Furtado, 1886
Meladomus ovum Variété. ingens Ancey, 1894
Lanistes affinis Smith var. manyarana Sturany, 1894
Lanistes ovum Var. plicosus Martens, 1897
Lanistes Innesi Pallary, 1902
Meladomus ovum plicosus Martens (in Kobelt 1911 - 1915)
Meladomus ovum affinis E. A. Smith (in Kobelt 1911 - 1915)
Lanistes (Meladomus) procerus langi Pilsbry & Bequaert, 1927
Lanistes (Meladomus) ovum bangweolicus Haas, 1936
Lanistes (Meladomus) connollyi Pain, 1954
Lanistes (Meladomus) ovum mweruensis Pain, 1954

Unterarten laut Cowie (2015):
Lanistes ovum Variété. ingens Ancey, 1894
Lanistes ovum Variété Lacoini Germain, 1907
Lanistes ovum variété. major Germain, 1907

Das Gehäuse ist linksgewunden, länglich oval und olivbraun mit mehr oder weniger deutlichen Spiralstreifen. Die 6 Windungen sind gewölbt und durch eine deutliche Naht getrennt. Als Meladomus ovum plicosus wurde von Martens eine Form aus Hindi in Ugogo beschrieben, die Falten bildende Wuchslinien am Mündungsrrand aufweist. In Kobelt steht dazu (1911-1915), sie sein gefunden worden "in einer ausgetrockneten Pfütze, welche vielleicht nur 1 - 2 Monate im Jahre Wasser hat (Stuhlmann). - Zwischen Tabora und Tanganyikasee (Böhm & Reichard)." Er zitiert zu der Form Martens: "Die wiederholten starken Falten an der Mündung stehen vielleicht mit den langen Unterbrechungen des tätigen Lebens und Wachstums in Verbindung, so dass jede Falte einer Trockenheitsperiode entspricht. Darnach würden die Tiere, nachdem sie annähernd erwachsen, noch 9 - 12 Jahre leben können."

In der Mantelhöhle lebt die parasitische Wasser-Milbe Uninicola macani (Brown 1994).



Lanistes palustris Morelet, 1864

Gehäusegröße: Laut Erstbeschreibung 20 mm hoch und 21 mm breit. Die Gehäuse rechts aus dem Naturkundemuseum in London sind etwa 20 mm hoch und bis 23 mm breit.

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria palustris Morelet, 1864

Das Gehäuse ist linksgewunden und kugelig mit niedergedrückten Gewinde und stumpfer Spitze. Der Nabel ist eng, aber zum größten Teil offen. Außen ist das Gehäuse grünbraun. Die Ränder der Mündung sind durch einen Callus verbunden. (Morelet 1964).
In einer Notiz aus dem "Archiv für Naturkunde" (1865, Jahrg. 31: Bd. 2), S. 137) wird erwähnt, dass die Tiere im See Ebrie im Senegal gefunden worden sind, was der Angabe zum Typusfundort entspricht.



Lanistes pfeifferi Bourguignat, 1879

Verbreitungsgebiet:
unbekannt

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus pfeifferi Bourguignat, 1879

Diese linksgewundene Apfelschnecke stammt aus den Wasserläufen von Oberguinea. Pfeiffer beschrieb sie 1866 als Form von Lanistes lybicus. Boutguignat stellte sie 1879 unter dem Namen Meladomus pfeifferi als neue Art vor, obwohl er anmerkt, dass "die Form vollständig an Ovum und Olivaceus" erinnert. (Vergl. Kommentar bei Lanistes olivaceus)



Lanistes pilsbryi Walker, 1925

Gehäusegröße:
nach Angaben von Walker in der Erstebschreibung war der Typus mit erodierter Spitze 62 mm hoch und 64,4 mm breit. Die Mündung war 49 mm hoch und 35,1 mm breit.

Verbreitungsgebiet:
So River, Ebolowa, Kamerun

Das linksgewundende Gehäuse ist dünnwandig und kugelig. Es hat sechs Windungen, von denen die letzte sehr weit ist. Das Gewinde ist gestaucht und die Windungen sind geschultert. Das Gehäuse dieser Apfelschnecke ist außen gelb gefärbt und hat viele feine grün-braune Spirallinien. Die Oberfläche ist glatt, hat aber deutliche, regelmäßige, feine Wuchslinine und sehr feine Spiralfurchen, die mit bloßem Auge kaum zu erkennen sind. Das Operculum fehlte.
Die Zeichnung und die Beschreibung ist aus zwei Gehäusen zusammengesetzt. Das adulte Tier (Typus) hatte eine erodierte Spitze, so dass zur Vervollständigung die Form der Spitze eines Jungtieres ergänzt wurde.
Walker vermutet eine nahe Verwandtschaft mit Lanistes intortus, die ebenfalls in der Region um Ebolowa vorkommt. Er unterscheidet Lanistes pilbry aber von dieser, weil sie fast zweimal so groß sei und die Spiralfurchen stärker ausgeprägt wären.



Lanistes purpureus (Jonas 1839)

Gehäuse von Lanistes purpureus aus dem Naturkundemuseum in Leiden

Gehäuse von Lanistes purpureus im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.
Gehäuse von Lanistes purpureus aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse einer jungen Lanistes purpureus im Naturkundemuseum in London.

Verbreitungsgebiet:
"Insel Sansibar und am gegenüberliegenden Festland, das Gebiet der grossen Seen höchstens am Nyassa-See erreichend, südlich bis zum Sambesi, Mossambik und den Querimba-Inseln (Kobelt 1911 - 1915).

Gehäusegröße:
"Neben ausgewachsenen Stücken von nur 45 mm kommen Riesen vor bis zu 87 mm Länge und 57,5 mm Breite. Die durchschnittliche Grösse ist 50 - 60 mm bei 34 - 37 mm Breite." (Kobelt 1911 - 1915)
Größenangabe bei Brown 1994: 50 x 32 mm

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria purpurea Jonas, 1839
Meladomus bulimoïdes Swainson, 1840
Meladomus purpureus Jonas, 1839 (in Kobelt)

Unterarten laut Cowie (2015):
Meladomus purpureus var. castaneus Kobelt, 1911

Das Gehäuse ist linksgewunden, kegelförmig und bis zu 87 mm hoch und 57,5 mm breit. Es hat meistens 5 selten bis 6 Windungen. Außen ist die Schale oliv-grün oder gelblich braun bis kastanienbraun ohne Spiralstreifen. Ein Charakteristikum ist die pupurbraune (rotbraune) Färbung der Mündungsinnenseite (bei Kobelt als "Gaumen" bezeichnet).
(Kobelt 1911 - 1915) gibt an, dass er 2 Gehäuse aus Sansibar bekommen habe, die als Meladomus bulimoides var. castanea bezeichnet waren. Seine Ausführungen dazu kann ich nur als Zitat wiedergeben, weil ich keine Ahnung habe, was Kobelt tatsächlich meint. Er beschreibt die Tiere an Hand der zwei Gehäuse als neue Unterart unter dem Namen Meladomus purpureus var. castaneus, weil sie sich von allen ihm "bekannten Formen ausser der Farbe, auf welche ich nicht allzuviel Wert lege, durch eine eigentümliche Abflachung oder Aushöhlung unter der Naht, in welcher die Anwachsstreifen nach vornen convex sind. Die Form ist rein kegelförmig mit nur wenig gewölbten Windungen, die Skulptur der letzten Windung ist auffallend rippenförmig. Trotz des zerfressenen Apex sind noch sechs Windungen vorhanden." Die Gehäuse seiner zwei Exemplare waren bis 43 mm hoch und 30 mm breit.

Lanistes purpureus lebt in stehendem und langsam fließendem Wasser.



Gehäuse von Lanistes pyramidalis aus Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes pyramidalis aus Kobelt 1915.
Gehäuse von Lanistes pyramidalis aus dem Naturkundemuseum in Paris

Lanistes pyramidalis aus dem Naturkundemuseum in Paris. Das Gehäuse ist 42,8 mm hoch.

Lanistes pyramidalis (Bourguignat, 1879)

Verbreitungsgebiet:
Typus-Fundort: Tansania, Ruvu River, bei Bagamoyo, an der Küsten gegenüber Sansibar

Gehäusegröße:
Höhe 42 mm, Breite 36 mm, Mündung 27 mm hoch und 18 mm breit

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus pyramidalis Bourguignat, 1879

Die Gehäuseform erinnert an Lanistes ovum. Ein Unterschied zu Lanistes ovum und Lanistes purpureus ist die weiter über den Nabel geschlagene Umbilical-Lippe. Laut Kobelt (1911 - 1915) "im Gaumen purpurfarben, [... ] Jedenfalls sehr nahe mit L. purpureus verwandt."



Lanistes schweinfurthi Ancey, 1894

Verbreitungsgebiet:
Viktoria-See, Nyanza, nördliches Mosambik

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus schnweinfurthi Ancey 1894
Meladomus Schweifurthi [lapsus calami pro Schweinfurthi (Wood & Gallichan 2008: 82)] Ancey, 1894

Die Übersetzung der Erstbeschreibung dieser Art aus Ancey 1894 lautet: "Eine Art der ersten dieser Gruppen ist in der Nordregion - von Mosambik, weil ich zwei gebrochene und sehr junge Exemplare fand aber immer noch erkennbar in den Säckchen von Sesam aus diesem Land."
Worauf sich "eine Art der ersten dieser Gruppen" bezieht, weiß ich nicht. Vor diesem Abschnitt wird eine Variatät von Lanistes ovum (var. ingens) vorgestellt. Besonders spektakulär kann die Schnecke aber nicht sein, wenn die einzige Erwähnung in der Literatur zwei zerbrochene Schalen von Jungtieren in einem Sack Sesam war.



Lanistes sinistrosus Lea, 1838

Abbildung von Lanistes sinistrosus

Gehäuse von Lanistes sinistrosus aus der AnimalBase vom Zoological Institut der Uni Göttingen. Das Exemplar ist 24,35 mm hoch.
Abbildung von Lanistes sinistrosus

Abbildung von Lanistes sinistrosus aus der Erstbeschreibung.

Abbildung von Gehäusen von Lanistes solidus in Kobelt 1915

Abbildung von Lanistes solidus aus Kobelt 1915.

Gehäusegröße: 33 mm hoch und 27,9 mm breit (1,1 Inch breit und 1,3 Inch hoch) Kobelt 1915 gibt Maße von 34 x 30,5 mm an

Verbreitungsgebiet:
Typus ist beschriftet mit "East Indies". Pilsbry & Bequaert (1927) ordnen die Art in Lanistes ein und vermuten, dass die ursprüngliche Fundortangabe falsch ist. Sie sahen Ähnlichkeiten mit Schalen aus Gabun und Mosambik und vermuteten, dass die Schnecke auch in Tansania vorkommt. Zitiert nach Kobelt (1911 - 1915):"Sumpf bei Rubugua in Unyamwesi (Stuhlmann). - Wasserläufe in Ussagara und Unyamwesi, sowie im Fluss Malagarazi, der in den Tanganyika fliesst (Bourguignat)".

Synonyme laut Cowie (2015):
Paludina sinistrosa Lea, 1838
Meladomus sinistrorsus Lea, 1838 (bei Kobelt 1911 - 1915)

Das Gehäuse ist recht dünn und weit genabelt. Die Naht ist eingesenkt. Die Oberfläche ist dunkel hornfarben und getreift. 5 Windungen. Die Mündung ist innen laut der lateinischen Diaganose "purpurascenti" bzw. im englische Text "purplish".
Der Typus liegt im Smithonian Institut in Washington.



Abbildung von Gehäusen von Lanistes solidus aus dem Naturkundemuseum

Gehäuse von Lanistes solidus aus dem Naturkundemuseum in London.

Lanistes solidus Smith, 1878

Verbreitungsgebiet:
endemisch im Malawi-See

Gehäusegröße:
Höhe 39 bis 42 mm, Durchmesser 36 - 40 mm. Mündung 30 mm hoch und 20 mm breit (Kobelt 1911 - 1915), nach Brown 1994 45 x 40 mm

Synonyme:
Meladomus solidus E. A. Smith (Kobelt 1911 - 1915)

Beschreibung bei Kobelt (1911 - 1915): "Schale bei erwachsenen Exemplaren vollständig entnabelt [= Nabel geschlossen], kugelig eiförmig, festwandig und dick, gelblich olivenfarben, höchstens ganz undeulich gelblich gebändert, fast glatt erscheinend, aber durch schräge Anwachsstreifen und nur unter einer stärkeren Lupe sichtbare Spirallinien fein gekörnelt. 4,5 Windungen, an der Naht breit aber seicht ausgehöhlt, dann stark konvex, die letzte gross, bauchig, rasch zunehmend. Mündung eibirnförmig, im Gaumen purpurfarben, mit goldgelbem Saum oder goldgelb; Spindel verdickt, über den Nabel zurückgeschlagen. Deckel hornig, aussen konkav, innen grob gerunzelt."
Im Prinzip sieht das Gehäuse aus, wie von einer gespiegelten Pomacea. Die Mündung ist höher als das Gewinde.
Conolly (1912) stuft die Schnecke als Form von Lanistes ellipticus Martens ein. Haas (1936) hält den Namen für ein Synonym von Lanistes procerus Martens. Kobelt (1911 - 1915), G.B. Sowerby III (1916) und Pilsbry & Bequaert (1927) stufen sie als eigene Art ein. Ebenso Brown (1980) und Berthold (1991), die sie in die Untergattung Meladomus einordnen. Cowie (2015) folgt der Mehrheit und erhält den Artstatus.

Auf der Internetseite www.malawi-guru.de gibt es einen Haltunsgbericht über eine Schnecke, die dort als Lanistes nyassanus bezeichnet ist. Die Gehäuseform passt jedoch nicht zu L. nyassanus. Wahrscheinlich handelt es sich hier um Lanistes solidus, obwohl die Größenangabe mit bis zu 6 cm auf Lanistes ellipticus hindeutet. Letztere lebt ab nicht direkt im See sondern in den Sümpfen am Rand und ist auch deutlich höher getürmt, als die im Bericht abgebildeten Tiere. Als günstige Wasserwerte werden in dem Artikel Temperaturen von 23 bis 24 °C angegeben und ein pH-Wert von 7,6 bis 8. Im Frühjahr und Sommer legen die Tiere Eier in gallertartigen-Gelegen. Ein Gelege umfasst 30 bis 40 Eier. Die Jungtiere schlüpfen nach ca. 4 Wochen. Als Lebenserwartung werden 2 Jahre angegeben. Unklar ist, ob sich das auf die im Aquarium geschlüpften Tiere bezieht oder ob die importierten Tiere im Aquarium zwei Jahre lebten. Auf dem Speiseplan stehen neben Fischfutter und Algen auch höhere Wasserpflanzen und Aas.



Gehäuse von Lanistes stuhlmanni aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Lanistes stuhlmanni aus dem Naturkundemuseum in London.
Abbildung von Lanistes stuhlmanni

Abbildung von Lanistes stuhlmanni in Kobelt 1915. Angefertigt als Kopie der Abbildung aus der Erstbeschreibung von Martens.

Lanistes stuhlmanni (Martens, 1897)

Gehäusegröße:
28 x 24 mm (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet:
Ost-Tansania

Synonyme laut Cowie (2015):
Lanistes (Leroya) stuhlmanni Martens, 1897
Lanistes (Leroya) farleri variété alirata Germain, 1916

Das Gehäuse ist dick und linksgewunden.
Text der Erstbeschreibung nach Martens (1897): "Ziemlich kugelig, sehr dickschalig, mit der Mündung parallelen, ungleichmässigen Streifen, welche namentlich unmittelbar vor der Mündung zahlreich werden, ohne Spiralleisten, mit dicker, gleichmässig dunkelbrauner Epidermis. Wirbel ausgenagt, blaugrau. Wahrscheinlich etwas über vier Windungen, ziemlich gewölbt, mit mässig tiefer Naht, die letzte unter der Naht etwas abgeplattet, mit Spuren einer der Naht parallelen Furche. Mündung ungefähr 2/3 der ganzen Höhe einnehmend, wenig schief, dickwandig; Aussenrand stark gebogen, fast halbkreisförmig, Unterrand mässig gebogen, noch dicker, weisslich; Columellarrand am dicksten, fast 2 mm dick, fest an die Aussenseite anschliessend, glänzend, bläulichgrau, rötlich marmoriert; Mündungswand dunkelbraun, sehr glänzend, Inneres der Mündung kastanienbraun, nach vorn heller und verwaschener, ziemlich schmal, dunklere Bänder zeigend, welche von aussen nicht sichtbar sind." Die Gehäuse, auf denen die Erstbeschreibung basiert, sind von einem Herrn Stuhlmann 1894 auf dem Markt in Dares-Salam erworben worden (aus Kobelt 1911 - 1915).

Abbildung von Lanistes subcarinatus

Abbildung von Lanistes subcarinatus in Sowerby 1822.


Lanistes subcarinatus G.B. Sowerby I, 1822

Verbreitungsgebiet:
River Kongo, "Angola"

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria subcarinata G.B. Sowerby I, 1822

Verschiedene Autoren vermutete, dass es sich um ein Synonym von Lanistes intorus handeln könnte.



Lanistes varicus Müller, 1774

Verbreitungsgebiet:
Bekannte Fundorte liegen in Ghana, Senegal, Gambia, Mali, Elfenbeinküste, Nigeria, Niger, Demokratische Republik Kongo und Obervolta. Die Tiere leben in Bewässerungskanälen, Flüssen und Seen.
Es gibt Berichte, wonach es auch Funde aus Ägypten geben soll. Dabei handelt es sich aber sicher um eine Verwechselung mit Lanistes carinatus. Lotfy & Lotfy (2015) führen unter den Ampullaridae in Ägypten nur Lanistes carinatus und Pila ovata auf.

Gehäusegröße:
Bei Lanistes varicus ist das Gehäuse immer etwas breiter als hoch. Laut Brown 1994 sollen die Gehäuse eine Größe von 60 mm x 65 mm erreichen.

Lanistes varicus beim Luftholen

Lanistes varicus beim Luftholen.

Synonyme laut Cowie (2015):
Helix varica Müller, 1774
Ampullaria olivacea Lamarck, 1816
Ampullaria guinaica Lamarck, 1822
Meladomus adansoni Kobelt, 1911
Meladomus (Lanistes) senegalensis Kobelt, 1912

Unterarten laut Cowie (2015):
Lanistes varicus adansoni

Das Gehäuse ist linkgewunden, weit genabelt, hellbraun bis dunkelbraun oder gelbbraun mit oder ohne breite, bräunliche bis fast schwarze Spiralstreifen, glänzend und weit genabelt. Typisch für diese Lanistes-Art ist, dass das Gehäuse breiter ist als hoch. Die Windungen sind rund ohne Kanten. Der Nabel ist weit und offen.
Der Körper ist grau bis blaugraun und hat manchmal verwaschene orange Flecken. Die Fußsohle ist heller gefärbt als der Körper und ebenfalls grau. Die Fühler an Kopf und Schnauze sind lang. Die Kopffühler sind etwa anderthalb bis zweimal so lang wie der Fuß. Die Lippentaster erreichen etwa die Hälfte der Länge des Fußes und sind ausgestreckt breiter als die Vorderkante des Fußes. Der Ingestionssipho bildet beim Atmen einen weiten, offenen Trichter an der linken Körperseite. Der Lauftaustausch erfolgt ohne die pumpenden Bewegungen, die bei Pila und Pomacea zu beobachten sind.

Diese Art wurden zum ersten Mal Ende 2009 aus Nigeria importiert. Ich habe im Dezember 2009 von einem Aquarianer, ein importiertes Alttier und 13 Jungschnecken aus der Nachzucht bekommen. Mein größtes Tier war 45,5 mm hoch und 54,4 mm breit. Das erwachsene Tier war überwiegend nachtaktiv. Es hat im Aquarium immer wieder den selben Ruheplatze aufgesucht. Dorthin kehrte es meist sofort zurück, wenn es im Aquarium umgesetzt wurde. Die meiste Zeit verbrachte die Schnecke halb im Substrat vergraben. Die Haltung der Tiere im bepflanzeten Aquarium war problemlos möglich. Die Bepflanzung aus Schwimmendem Hornfarn (Ceratopteris), Cryptocoryne spiralis, Cryptocoryne aponogetifolia, Microsorum pteropus, Bacopa carolineana, Echinodorus, Barclaya longifolia und Vallisnerien wurde von den Tieren nicht angefressen. Allerdings lösten sich durch die Grabtätigkeit des adulten Tiers manchmal Pflanzen aus dem Substrat.
Die Tiere legten schon bald Eier. Die Gelege von Lanistes varicus sind in Gallerte eingebettet und werden unter Wasser abgelegt. In meinem Aquarium waren sie immer an der Unterseite von Schwimmpflanzen. In der Natur sind sie an der Unterseite von Seerosenblättern zu finden (Brown 1994). Ein Gelege umfasst 50 bis 80 Eier. Die sind unregelmäßig rund bis oval und 3 bis 4 mm groß. Die Eihüllen sind transparent und flexibel. Der Inhalt des Eier ist zunächst milchig trüb. Während der Entwicklung der Jungtiere wird er immer klarer, während die Jungtiere sich davon ernähren. Die Entwicklung im Ei dauert bei 27 - 29 °C etwa 11 bis 13 Tage. Die schlüpfenden Jungtiere sind etwa 2 mm groß. Sie wachsen langsam und waren bei mir nach zwei Monaten 8,5 x 9,5 bis 11,8 x 13,4 mm groß. Im Alter von etwa acht Monaten sind die Tiere geschlechtsreif. Dann sind ihre Gehäuse zwischen 23 und 30 mm hoch und 25 bis 33 mm breit. Ich konnte Lanistes varicus über 2 Generationen nachziehen, verlor dann aber alle Tiere durch einen massiven Planarienbefall.
Die Bildergalerie zeigt die Paaung und die Entwicklung der Embryonen bis zum Schlupf, sowie die geschlechtsreifen Nachzuchttiere. Ein ausführlichen Bericht über die Haltung und Nachzucht von Lanistes varicus ist 2012 in der Amazonas erschienen (Wilstermann-Hildebrand 2012).


Lanistes varicus bei der Paarung
Gelege von Lanistes varicus
1 Tag alter Embryo
2 Tage alter Embryo
3 Tage alter Embryo
4 Tage alter Embryo
5 Tage alter Embryo
10 Tage alter Embryo
Lanistes varicus beim Schlupf
Jungtiere von Lanistes varicus
  • Lanistes varicus bei der Paarung
  • Gelege von Lanistes varicus
  • 1 Tag alter Embryo
  • 2 Tage alter Embryo
  • 3 Tage alter Embryo
  • 4 Tage alter Embryo
  • 5 Tage alter Embryo
  • 10 Tage alter Embryo
  • Lanistes varicus beim Schlupf
  • Jungtiere von Lanistes varicus


Die Bestimmung der hier abgebildeten Tiere erfolgte 2010 mit Hilfe von Katharina Heiler und Roland Schultheiss von der Justus Liebig-Universität in Gießen.

Lanistes varicus var. adansoni

Lanistes varicus var. adansoni aus Kobelts Erstbeschreibung.

Unterart Lanistes varicus adansoni

Kobelt (1911 - 1915) beschrieb seine Meladomus adansoni an Hand eines 35 mm hohen und 40 mm breiten Gehäuses. Die Mündung war 20 mm hoch 14 mm breit. Er schreibt: "Ich erhielt das abgebildete Exemplar schon vor vielen Jahren von einem meiner französischen Korrespondenten und kann es mit keiner beschriebenen Art in Beziehung bringen. Das Gewinde ist das von Meladomus, die Nabelbildung die eines Lanistes, die Färbung ganz eigentümlich."
Das Gewinde ist höher als bei der Stammform von Lanistes varicus und nach Kobelts Abbildung gelblich mit braunen Querstreifen.
Es ist mir nicht bekannt, ob es ausser diesem einen Gehäuse weitere Exemplare gesammelt wurden.



Lanistes vignoni aus Kobelt

Lanistes vignoni aus Kobelt 1911 - 1915.

Lanistes vignoni Bourguignat, 1889

Gehäusegröße:
Höhe 34 mm, Breite 32 mm, Mündung 22 mm hoch und 16 mm breit

Verbreitungsgebiet:
Guinea, Tschad-See

Synonyme laut Cowie (2015):
Meladomus vignoni Bourguignat, 1889
Meladomus (Lanistes) libycus vignoni Bourguignat (nach Kobelt 1915)

Das Gehäuse ist festwandig, kegelförmig mit abgesetzten Windungen. Um den Nabel ist eine (schwache) Kante, die sich aber nicht bis zur Mündung zieht. Die ist unten gerundet. Die Färbung ist gelbbraun mit feinen dunklen Spiralstreifen.
Laut Kobelt (1911 - 1915) stufte Martens diese Schnecke als Form von Lanistes bernardianus ein. Er selbst führt sie als Unterart von Lanistes libycus auf. Eine Einschätzung, die von G.B. Sowerby III (1916) unterstützt wird. Pilsbry & Bequaert (1927) sowie Cowie (2015) betrachten sie als eigenständige Art.




geschwungene Linie

Gattung Marisa



Marisa frisst Nymphoides
Marisa frisst an einem Blatt von Nymphoides aquatica
Jungtiere beim Fressen von Wasserlinsen
Jungtiere beim Fressen von Wasserlinsen

In der Gattung Marisa gibt es zwei Arten: M.cornuarietis und M. planogyra. Beide sehen sich sehr ähnlich, lassen sich aber an Hand von Genanalysen unterscheiden. M. planogyra legt zudem rote Eier. Im Aquarium pflegen wir M. cornuarietis.

Marisa cornuarietis - Paradiesschnecke



Wegen ihres flachen Gehäuses wird die Paradiesschnecke auch als "Gestreifte Posthornschnecke", "Kolumbianische Deckeltellerschnecke" oder "Südamerikanisches Posthorn" bezeichnet. Sie hat zwar ein tellerförmiges Gehäuse, kann aber an ihren Lippentastern und dem Gehäusedeckel gut als Apfelschnecke identifiziert werden.

Marisa cornuarietis

Das kurze Fühlerpaar am Maul weist Marisa als Apfelschnecke aus.
Marisa cornuarietis

Die Eier werden unter Wasser abgelegt.

Die Paradiesschnecke (Marisa cornuarietis) ist gut mit der Gefurchten Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) zu vergesellschaften. Sie hat denselben Appetit auf Pflanzen und verschmäht zunächst nur Wasserpest und Javamoos. Die Tiere fressen auch andere Schnecken und deren Gelege. Sie wurden zum Beispiel in Puerto Rico zur natürlichen Bekämpfung von Schistosoma-Wirten ausgesetzt. Neben der Wirtsschnecke Biomphalaria glabrata wurde auch Lymnaea columella fast ausgerottet, die kein Wirt des Pärchenegels ist. Zusätzlich schaden die Schnecken dort zunehmend den Wasserpflanzen.
Das Gehäuse der Paradiesschnecke wird etwa 26 mm hoch und 53 mm breit. Fleck (1950) gibt einen Durchmesser von 6 cm an. In kühlerem Wasser leben die Tiere bis zu 4 Jahre. In warmen Aquarien erreichen sie selten mehr als 3 cm und werden etwa 2 Jahre alt. Die Gehäusespitze ist eingesenkt, so dass auf beiden Seiten des Gehäuses eine weite Vertiefung entsteht. Die Grundfarbe ist gelblich bis hellbraun. Darüber liegen meist mehrere dunkle Längsbänder. Es gibt auch von dieser Art eine gelbe Variante ohne Streifen.
Der Sipho ist recht kurz, bildet aber beim Atmen eine geschlossene Röhre. Der Körper und der Mantel sind weißlich-gelb bis hellgrau und haben ein unregelmäßiges graues Fleckenmuster. Früher wurde vermutet, dass sich die Geschlechter an Hand von Flecken auf der Fußsohle unterscheiden lassen. Die Musterung der Fußsohle ist jedoch genauso zufällig wie die des übrigen Körpers. Es ist eine Geschlechtsunterscheidung an Hand des Gehäuses möglich. Bei den Weibchen ist die Mündung nierenförmig und bei den Männchen rundlich (siehe unter Fortpflanzung der Schnecken bei Sexualdimorphismus.

Marisa bei der Paarung

Marisa bei der Paarung

Gelege in Filterwatte

Als Laichsubstrat eignet sich gut dieses Filtermaterial. Es wird nicht gefressen und verhindert,dass die Gelege am Boden im Mulm landen.


Das Weibchen kann Samen für 3-4 Gelege bevorraten. Die Eier sind in eine klare Gallerte eingeschlossen. Die Gelege werden unter Wasser nah der Oberfläche an Pflanzen oder der Aquarienscheibe befestigt. Der Auftrieb der Eihülle reicht nicht aus, damit das Gelege frei im Wasser schwebt. Ein Gelege umfasst 20 bis 110 Eier. Durchschnittlich sind es etwa 70. 75 bis 93 % der Eier entwickeln sich. Die Jungen schlüpfen bei einer Temperatur von 25 - 30 °C nach 8 Tagen. Bei 15 - 20 °C dauert es 20 Tage bis zum Schlupf.
Es gibt verschiedene aus älteren Aquarienzeitschriften Berichte über die Pflege dieser Schnecken in Aquarien. BÖhm (1984) gibt an, dass seine Tiere bei Fütterung mit Kopfsalat und Futtertabletten keine Pflanzen angefressen haben. Comp (1908) konnte bei Fütterung mit Salat, Fischfutter und geschabter Sepia ebenfalls keine Schäden feststellen. ("Selbst die jungen Triebe der Vallisneria bleiben verschont.") Stenglein (1984) berichtet dagegen von starken Schäden an seinen Pflanzen trotz intensiver Fütterung. Am sichersten kann man Pflanzenschäden durch diese Schnecke vermeiden, wenn man die Pflanzen nicht zusammen mit den Schnecken in ein Aquarium bringt. Vermutlich ist diese Verfressenheit der Grund warum die Tiere bereits zweimal in den deutschen Aquarien ausgestorben sind. Sie wurde nämlich bereits 1906 nach Deutschland eingeführt und bis 1913 gehalten. Um 1930 sollen sie noch einmal eingeführt worden sein. Ein drittes Mal gelangten die Tiere um 1979 nach Deutschland und wurden seither offenbar durchgehend importiert oder vermehrt.
Die Art kann gut in unbepflanzten Barschaquarien zur Beseitigung von Algen, toten Fischen und Futterresten eingesetzt werden. Es werden sogar Pinselalgen beseitigt. Sie frisst allerdings auch Fischlaich. Die Tiere können zusammen mit Barschen, Prachtschmerlen, Ringelhandgarnelen (Macrobrachium sp.) und Marmorkrebse (Procambarus sp.) leben, ohne dass sie ernsthaft gefährdet wären. Vermutlich wird den Fischen oder Krebsen das eine oder andere Jungtier zum Opfer fallen. er Gesamtbestand ist dadurch aber nicht gefährdet.
Die Art verträgt viel Salz und wurde auch schon in Brackwasser gefunden. Offenbar können sich die Tiere dort aber nicht erfolgreich fortpflanzen. Vermutlich wird den Eiern durch Osmose Wasser entzogen und deren Entwicklung dadurch gestört. Ursprünglich stammen die Tiere aus Südamerika. Heute leben sie aber auch auf den Hawaii-Inseln, in Florida und im Sudan. In der älteren Literatur wird die Art oft als Marisa rotula bezeichnet.
Zu dieser Gattung gehört noch eine weitere Art. Die Kleine Paradiesschnecke (Marisa planogyra) wird etwa 12 bis 16 mm hoch und 26 bis 30 mm breit. Bei ihr erhebt sich der Apex deutlich über die Windungen hinaus. Das Gehäuse ist also nur auf einer Seite schüsselförmig eingesenkt. Jungtiere der vorangegangenen Art sehen ihnen sehr ähnlich.



geschwungene Linie

Gattung Pila

Pila ampullacea beim Luftholen

Bei dieser Pila ampullacea ist gut zusehen, wie kurz der Sipho im Vergleich zum Körper ist.

Die Typus-Art der Gattung Pila Röding, 1798 ist Helix ampullacea Linnaeus, 1758 (Pila ampullacea). Synonyme der Gattung sind Ampullaria Lamarck, 1799, Ampullarius Montfort, 1810, Pachystoma Guilding, 1828 (Typus Ampullaria globosa Swainson, 1822), Pachylabra Swainson, 1840 (Typus Ampullaria globosa Swainson, 1822), Pachycheilus Broderip, 1840 (Typus Ampullaria globosa Swainson, 1822), Pomus Gray, 1847 (Helix ampullacea Linnaeus, 1758), Pachichilus Philippi, 1851 (Typus Ampullaria globosa Swainson, 1822) und Turbinicola Annandale & Prashad, 1921 (Typus Ampullaria nux Reeve, 1856 = Pila saxea).

Pila ist die einzige Apfelschnecken-Gattung, die von Natur aus auf zwei Kontinenten vorkommt und auch die einzige, die ursprünglich in Asien beheimatet ist. Die Tiere sind besonders gut an Trockenzeiten angepasst. Sie machen in Zeiten, in denen ihre Gewässer austrocknen Ruhephasen durch, in dem sie sich in den Boden eingraben. Pila-Arten bilden auf der Innenseite des Gehäusedeckels eine millimeterdicke Kalkschicht, die den Deckel fast völlig wasserundurchlässig macht. Diese Kalkschicht haben die frisch geschlüpften Jungschnecken noch nicht. Sie bildet sich erst während die Tiere heranwachsen.
Die Gehäuse von Pila sehen aus wie die von Pomacea. Sie sind rechtsgewunden und haben eine kegelige bis kugelige Form. Bei den kleinsten Arten werden die Gehäuse 25 - 30 mm hoch. Die größte Art ist Pila wernei mit bis zu 125 mm Gehäusehöhe. Die Windungen sind rund und ohne Kanten und Kiele (Carina). Der Nabel ist mehr oder weniger offen. Die Gehäuseoberfläche ist glatt und hellbraun bis dunkelbraun gefärbt. Bei einigen Arten können dunklere Spiralbänder sichtbar sein. Die Mündung ist bei allen Pila-Arten groß.
Der Weichkörper ist dunkelbraun, dunkelgrau oder schwarz. Am Kopf sind ein Paar Labialtentakel (Lippentaster), die für Apfelschnecken typisch sind, und ein Paar lange Fühler. Die Fühler sind etwa zweimal so lang wie der Fuß. Auf der linken Körperseite ist ein Ingestionssipho, den die Tiere beim Luftholen zu einer geschlossenen Röhre formen. Die Länge des Siphos beträgt etwa ein Drittel bis die Hälfte der Fusslänge. Bei Pomacea-Arten ist er etwa 2,5-mal so lang wieder Fuß des Tieres. Bei Pila ampullacea ist der Fuß ist etwa so lang wie das Gehäuse hoch ist und an der Vorderkante fast ebenso breit.
Wie alle Apfelschnecken sind auch Pila getrenntgeschlechtig. Bei Pila ampullacea und Pila globosa - möglicherweise auch bei den anderen Arten - ist das Weibchen größer als das Männchen. Bei der Paarung halten sich die Tiere nahe der Wasseroberfläche im Wasser oder am Ufer auf. Das Weibchen hält sich während der Paarung an Pflanzenteilen oder Steinen fest, während das Männchen auf ihrer rechten Gehäuseseite sitzt. Das Paar kann aber auch auf dem Grund liegen oder frei im Wasser treiben. Die Eier aller Pila-Arten sind weiß und werden außerhalb des Wassers abgelegt. Die Jungtiere schlüpfen in der Regel nach 15-30 Tagen (Prashad 1925, Nono & Mane 1930 und Djajasamita und Budiman 1982).
Versuche mit Pila globosa in Bangladesh haben gezeigt, dass Jungschnecken am besten wachsen, wenn sie mit Wasserpflanzen gefüttert werden. Tiere, die als Nahrung Vallisnerien, Wassersalat, Ottelien und Wasserhyazinthen bekamen, hatten 14 Tage nach dem Schlupf im Schnitt eine Gehäusehöhe von 36 mm und eine Gehäusebreite von 29 mm. Eine andere Gruppe wurde mit Indischem Spinat (Basella rubra) gefüttert. Hier waren die Gehäuse im Schnitt nach 14 Tagen 31 mm hoch und 26 mm breit. Bei 70 Tage alten Schnecken, waren die Gehäuse bei Fütterung mit Wasserpflanzen 1,48 cm hoch und bei der Fütterung mit dem Spinat 1,08 cm. Am Versuchsende nach 266 Tagen waren die Tiere der einen Gruppe durchschnittlich 4,1 cm groß, die der anderen 2,68 cm (Sarwar Jahan 2001).
Wissenschaftlich anerkannt sind heute 29 Pila-Arten. Beschrieben wurden ursprünglich sehr viel mehr. 84 der ursprünglich vergebenen Artnamen gelten heute als Synonyme, 14 weitere wurden als Varietäten eingestuft. 9 Arten stammen aus Afrika, 20 Arten leben in Asien. Das Verbreitungsgebiet - Afrika, Madagaskar und Asien von Indien bis Indonesien und zu den Philippinen - und die Tatsache, dass sich die asiatischen Pila-Arten kaum von ihren afrikanischen Verwandten unterscheiden, lassen vermuten, dass Schnecken diese Gattung bereits seit etwa 100 Millionen Jahren in der heutigen Form existieren. Die ältesten Fossilien, die Pila zugeordnet werden, stammen aus dem Eozän und sind etwa 40 Millionen Jahre alt.
Die Schnecken leben in temporären und permanenten Gewässern wie Teichen, Tümpeln, Gräben, Reisfeldern, langsam fließenden Flüssen im Flachland. Nur eine indische Art (Pila saxea)kommt in Gebirgsflüssen in den Western Ghats vor.
Die Systematik ist unklar. Es gibt viele Synonyme und von eingen Typen ist der Status unbekannt. Ampullaria conica var. expansa Nevill, 1877 könnte zum Beispiel ein Synonym von Pila ampullacea oder Pila gracilis sein (Cowie 2015).

Afrikanische Pila

In Afrika gibt es 9 Arten von Pila. Über das Leben der Tiere ist wenig bekannt. Von einigen Arten kennt man lediglich einige Gehäuse, an Hand derer sie beschrieben wurden.

Pila africana (Martens, 1886)

Gehäuse von Pila africana

Gehäuse von Pila africana im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.



Gehäuse von Pila bruguieri

Gehäuse von Pila bruguieri im Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris. Gehäusegröße 71,2 mm.



Gehäuse von Pila cecillei

Gehäuse von Pila cecillei im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Gehäuse von Pila cecillei

Gehäuse von Pila cecillei im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Verbreitungsgebiet:
Sierra Leone, Liberia, Elfenbeinküste, Ghana, Demokratische Republik Kongo

Gehäusegröße: bis 50 mm hoch 45 mm breit (Brown 1994)

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria africana (Martens, 1886)

Pila microglypta Pilsbry & Bequaert, 1927

Anmerkung:Ampullaria africana Smith 1904 ist ein Synonym von einer südafrikanischen Meeresschnecke ("Rissoa capensis")

Unterarten laut Cowie 2015:
Pila africana koleensis Venmans, 1956

Das Typus-Material stammt aus Ghana. Die Schnecken leben in Waldflüssen unter der Pflanzendecke und im Volta-Stausee zwischen Pflanzen.
Die Art gilt als nicht bedroht und die Tiere werden als Viehfutter verwendet (IUCN Red List).



Pila bruguieri (Deshayes, 1830)

Verbreitungsgebiet:
unbekannt, Typus stammt vermutlich aus dem Sudan

Gehäusegröße:
ca. 70 mm

Synonyme nach Cowie und Héros (2012) und Cowie (2015):
Ampullaria bruguieri Deshayes, 1830

Das Typusmaterial im Naturkundemuseum in Paris besteht aus mehreren Gehäusen. Als Typuslokalität wird "Cayenne" in Französisch Guiana angegeben. Eines der Gehäuse hat einen Gehäusedeckel und der ist verkalt, weswegen die Art Pila zugeordnet wird. Das Exemplar mit Deckel ist als "= A. kordofana. Parreyss" beschriftet und stammt vermutlich aus dem Sudan. Das Bild rechts zeigt das Exemplar aus dem Naturkundemuseum in paris. Es ist davon auch eine Abbildung in Cowie & Héros 2012 Seite 799, Figure 1, F. Das Gehäuse ist spitzkegelig, braun, ohne Spiralstreifen. Die Körperwindung ist weit. Die Naht ist leicht eingesenkt. Das Gehäuse ist laut den Angaben von Cowie und Héros 71,2 mm hoch.



Pila cecillei (Phillippi, 1849)

Gehäuse von Pila cecillei aus dem Naturkundemuseum in London

Gehäuse von Pila cecillei aus dem Naturkundemuseum in London. Beschriftet als Ampullaria inops.

Verbreitungsgebiet:
Madagaskar: Antseranana, Mahajanga, Antananarivo, Fianaranttsoa, Toamasina

Gehäusegröße:
nach Angaben von Starmühlner (1969) und Kobelt (1915) wird das Gehäuse 24 bis 45 mm hoch. Für Pachylabra madagascariensis E. A. Smith gibt Kobelt eine Größe von 45 x 42 mm an. Laut Brown 1994 bis 70 x 62 mm, nach Perera und Walls 1996 bis 70 mm (vermutlich hier Brown zitierend, der als Literaturquelle im Buch angegeben ist)

Synonyme laut (Cowie 2015):
Ampullaria cecillii Philippi, 1849
Ampullaria largillierti Philippi, 1849
Ampullaria inops Morelet, 1851
Ampullaria fuliginea Philippi, 1852
Ampullaria madagascariensis Smith, 1882
Ampullaria subscutata Mousson, 1882
Ampullaria filosa Reeve, 1856
Pachylabra madagascariensis Smith, 1882 (in Kobelt 1915)

Beschreibung nach Starmühlner 1969: Das Gehäuse hat 4 bis 4,5 Umgänge und ist eiförmig bis kugelig. Die letzte Windung ist sehr weit und macht 90 % der Gehäusegröße aus. An der Naht ist die Windung schwach geschultert und die Naht dadurch nur wenig eingesenkt. Die Umbillical-Lippe überdeckt den Nabel zum Teil. Die Oberfläche ist Braun bis Olivgrün und weist braune Spiralstreifen auf. Bei den Exemplaren von Starmühlner waren die Gehäuse sind zwischen 24,5 x 15,5 mm und 40 x 26 mm groß. Kobelt (1915) gibt eine Höhe von 45 mm und eine Breite von 42 mm bei "Pachylabra madagascariensis E. A. Smith" an. Seine Exemplare haben 5 Windungen. Der Deckel sei für "eine Pachylabra auffallend dünn und nur in der Mitte kalkig verdickt, innen meist lila".
Der Fuß hat laut Starmühlner (1969) eine hellgelbe, breite Sohle und ist dreieckig. Der Körper ist schwarzblau mit einigen orangelben Punkten.
Die Tiere sind häufig in den Fliess- und Stillgewässern des feuchtheißen Urwaldgürtels der Ost- und Nord-Westküste Madagaskars. Sie leben auch im Kulturland des zentralen Hochlandes auf. Die Schnecken leben auf dertritusreichen, schlammigen Böden am Ufer von Gewässern mit Strömungsgeschwindigkeiten von unter 30 cm/Sekunde. Sie fressen höhere Pflanzen, fädige Grünalgen. Die Blau- und Rotalgen, die im Magen gefunden wurden, wurden als Aufwuchs zusammen mit den Blättern von Aponogeton und Potamogeton aufgenommen.
Laut Starmühlner legt Pila cecillei von März bis Juli ihre Eier unterhalb der Wasseroberfläche an festem Material ab. Eine etwas eigenartige Aussage, da alle anderen Pila-Arten außerhalb des Wassers laichen. Starmühlner reiste aber von Juli bis September an die Fundorte und fand selbst keine Gelege, sondern nur Jungschnecken. Möglicherweise handelt es sich hier einfach um einen Irrtum seinerseits. Merkwürdig ist auch, dass er in seiner Beschreibung die Geschlechtsöffnung des Weibchens und den Penis des Männchens auf der linken Körperseite lokalisiert. Normalerseise befinden sich diese bei Apfelschnecken rechts. Auch die Position von Ingestions- und Egestionssipho wurden von Starmühlner vertauscht. Seine Veröffentlichung beeinhaltet Abbildungen der Tiere und diese haben normale rechtsgewundene Gehäuse.



Pila dira (Reeve, 1856)

Gehäuse von Pila dira

Abbildung von Pila dira in der Erstbeschreibung von Reeve 1856.

Verbreitungsgebiet:
unbekannt, möglicherweise Angola oder Madagaskar

Gehäusegröße:
24 x 21 mm Kobelt (1911- 1915)

Synonyme laut (Cowie 2015):
Ampullaria dira Reeve, 1856

Kobelt (1911- 1915) vermutete, dass es sich um ein Jungtier von Pachylabra occidentalis (= Pila occidentalis handelt. Alderson (1825) hielt das Gehäuse für eine Form von Ampullaria madagascariensis (= Pila cecillei). Cowie (2015) folgt G.B. Sowerby III (1910) und führt diese Schnecke als eigenständige Pila-Art auf, "bis weitere Untersuchungen durchgeführt wurden".
Text der Erstbeschreibung aus Reeve 1856:
"Species 125. (Mus. Cuming.) Ampullaria dira. Amp. testa subglobosd, minute anguste umbilicated, anfractibus rotundatis, ad suturam plannlatis, rude striatis; olivaceo-nigricante ; apertura ovata, labro simplici.
The dismal Ampullaria. Shell subglobose, minutely narrowly umbilicated, whorls rounded, rather flattened at the suture, rudely striated: olive-black; aperture ovate, lip simple. Hab. ? [Habitat unbekannt] A dull rudely striated blackish-olive species, of the simplest form." Übersetzung: "Eine dumpfe, grob gestreifte schwarz-olive Art von der einfachsten Form."
Reeve gibt dieser Art den Trivialnamen "Düstere Apfelschnecke" oder "Trostlose Apfelschnecke". Die Abbildung zeigt auf Plate 26 (XXVI) ein kleines, schmuckloses Gehäuse.

Ausser der Beschreibung eines leeren Gehäuses ist zu dieser Art nichts weiter bekannt.



Pila obvia (Mabille, 1884)

Verbreitungsgebiet:
Typusfundort Madagaskar

Gehäusegröße: ca. 45 mm

Synonyme laut (Cowie 2015):
Ampullaria obvia Mabille, 1884

Laut Cowie (2015) listet Paetel (1887: S. 480) in Bezug auf die Artenliste von Meyer (1885) diese Art auf. Sie ist aber bei Starmühlner (1969) und bei Fischer-Piette & Vukadinovic (1973) nicht erwähnt.
Cowie überführt diese Art in die Gattung Pila (vermutlich, weil sie von Madagaskar stammen soll). Weitere Informationen zu diesem Tier sind nicht bekannt.



Pila occidentalis (Mousson, 1888)

Gehäuse von Pila occidentalis

Abbildung von Pila occidentalis in Kobelt 1915 Tafel 31, Nr. 5.

Verbreitungsgebiet:
Angola, Botswana, Namibia, Sambia

Gehäusegröße: laut Kobelt (1911-1915) 47 mm hoch und 48 mm breit, bis 60 mm hoch und 59 mm breit nach Angaben von Brown 1994

Synonyme laut (Cowie 2015):
Ampullaria occidentalis Mousson, 1888
Pachylabra occidentalis bei Kobelt (1911-1915)

Großes kugeliges Gehäuse, dass dem von Pila ovata ähnelt. Perera und Walls (1996)) beschreiben das Gehäuse als Mittelgroß ("about 40 mm"), dünn und zerbrechlich. Es soll blass ("pale") gefärbt sein und schmale kastanienbraune Streifen haben.
Kobelt (1911-1915) folgt den Angaben von Mousson (1888) und beschreibt das Gehäuse als "rechtsgewunden, genabelt, kugelig, kaum höher als breit, festwandig, unregelmässig gestreift, ohne Spiralskulptur, mit breiten dunkleren Spiralbinden, die häufig paarweise angeordnet sind, umzogen. Gewinde niedrig kegelförmig, an der Spitze zerfressen; Naht etwas eingedrückt, linear. 5,5 gewölbte, unter der Naht abgeflachte Windungen, die letzte vorne nicht ansteigend, gerundet, oben leicht geschultert, um den Nabel stärker gewölbt. Mündung oval, senkrecht, nur um 5 Grad von der Achse divergierend, etwa vier Fünftel der Höhe ausmachend; die Aussenbinden scheinen im Gaumen durch; Mundsaum scharf, kurz nach aussen gewendet; Randinsertionen kaum genähert, aber durch eine dünne Lamelle verbunden, Aussenrand oben flach, dann im rechten Winkel nach unten gebogen, gut gewölbt, der Basalrand ganz leicht ausgussartig, in regelmässiger Rundung in den leicht zurückgeschlagenen Spindelrand übergehend."

Diese Art ist im südlichen Afrika endemisch und kommt in den Kunene und Okavango-Flusssystemen und im südlichen Angola vor. Außerdem ist sie im Caprivi-Gebiet, im oberen Teil des Sambesi-Flusssystems zu finden. Die Schnecke ist häufig und lebt auf Pflanzen und Sandböden. Sie kommt in permanenten und temporären Gewässern vor und kann Trockenperioden durch Ruhephasen überleben (Brown et al. 1992).



Pila ovata (Olivier, 1804)

Gehäuse von Pila ovata

Pila ovata im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Bild von Wikimedia Commons.

Gehäuse von Pila ovata

Typus von Pila ovata im Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris. Gehäusehöhe 64,9 mm.

Gehäuse von Ampullaria bridouxi

Abbildung von Ampullaria bridouxi aus der Erstbeschreibung von Bourguignat 1888.

Gehäusegröße:
115 mm x 108 mm (Brown 1994, Perera und Walls 1996), Bei Kobelt (1911 - 1915) heißt es die Gehäuse des Stammform (vom Weißen Nil) werden bis 60 mm hoch und 45 mm breit. Für die Unterart Pachylabra ovala raymondi gibt Kobelt eine Höhe bis 70 mm an. Pachylabra gradata E. A. Smith (Nyassa-See) wird nach Kobelts Angaben 78 - 82 hoch und 67 - 72 mm breit.

Verbreitungsgebiet:
Typuslokalität: Ägypten, Alexandria
Verbreitung von Ober-Ägypten und Nasser-Stausee, über den Sudan südlich bis Mosambik und nach Westen bis Süd-Nigeria und eventuell bis in die südöstliche Demokratische Republik Kongo
Es wurde über isolierte Populationen in Fayoum (Nildelta) und in der Oase Siwa (Nordwesten Ägyptens, nahe der Grenze zu Lybien) berichtet (Lotfy 2015).

Synonyme laut (Cowie 2015):
Ampullaria ovata Olivier, 1804
Ampullaria lucida Jay, 1850
Ampullaria exigua Philippi, 1852
Ampullaria kordofana Philippi, 1852
Ampullaria lucida Philippi, 1852
Ampullaria adusta Reeve, 1856 (Unterart von Pila ovata)
Ampullaria pilula Reeve, 1856
Pila ovata dartevellei Pain, 1961
Ampullaria raymondi Bourguignat, 1864
Ampullaria ovata var. conglobata Martens, 1874
Ampullaria letourneuxi Bourguignat, 1879
Ampullaria gradata Smith, 1881
Ampullaria bourguignati Billotte, 1885
Ampullaria bridouxi Bourguignat, 1888
Ampullaria nyanzae Smith, 1892
Ampullaria gordoni Smith, 1892
Ampullaria nyanzæ Smith, 1892
Ampullaria erythrostoma var. stuhlmanni Martens, 1897
Ampullaria gordoni var. bukobae Martens, 1897
Ampullaria ovata var. deckeni Martens, 1897
Ampullaria ovata var. emini Martens, 1897
Ampullaria kordofana variété elongata Rochebrune & Germain, 1904
Ampullaria ovata variété major Germain, 1905
Ampullaria speciosa variété major Germain, 1905
Ampullaria nigricans G.B. Sowerby III, 1910
Pila congoensis Pilsbry & Bequaert, 1927
Pila congoensis amplior Pilsbry & Bequaert, 1927

Unterarten:
Pila ovata ssp. nyanzae größte Form, kommt im Viktoria-See vor
Pila ovata ssp. adusta
Pila ovata ssp. bukobae
Pila ovata ssp. congoensis
Pila ovata ssp. stuhlmanni
Pila ovata ssp. eleanorae Mandahl-Barth, 1954

Das Gehäuse ist kegelförmig. Das Gewinde ist höher als bei Pila wernei oder Pila spciosa. Mündung und Gehäusedecke sind breiter als bei Pila wernei (Brown 1994). Pila ovata kommt vor allem in permanenten Gewässern wie Seen (z. B. Viktoria-See), Flüssen und Sümpfen vor. Diese Schnecke leben aber auch in temporären Gewässern (z. B. Wadis). Es ist eine Population aus der Siwa Oase in Ägypten bekannt, die dort völlig isoliert lebt.
Die Tiere bevorzugen als Lebensraum dichte Pflanzenbestände und sind Wassertiefen bis etwa 150 cm zu finden. In diesem Lebensraum haben sie ausreichend Nahrung und erreichen leicht die Wasseroberfläche zum Atmen.
Die größte Unterart ist Pila ovata ssp. nyanzae (Brown 1994). Die Form stammt aus dem Viktoria-See. Der Typusfundort ist: "A creek, commonly called Jordan´s Nullah, at the south end of the lake." (Cowie 2015)
Kabale et al. (2015) untersuchten die Lebensweise von Pila ovata im Osten der Demokratischen Republik Kongo. Sie forschten in der Region Katana, am westlichen Ufer des Kivu-Sees. Das Gebiet liegt auf einer Höhe zwischen 1465 m am Kivu-See und 1800 m am Rande des Kahuzi-Bièga-Nationalparks. Das Klima in dem Gebiet ist tropisch-feucht. Die jährliche Niederschlagsmenge liegt über 1500 mm. Die Durchschnittstemperatur schwankt zwischen 18 und 20 °C. Die Wassertemperatur schwankt im Jahresmittel zwischen 20 und 25 °C. Von September bis Mai ist Regenzeit. Eine kurze Trockenzeit dauert von Juni bis August.
Sie sammelten monatlich Schnecken an 10 Standorten mit sandigem oder schlammigem Boden in der Zeit vom Januar 2013 bis zum Dezember 2013. An den verschiedenen Stellen wurden unterschiedlich viele Tiere gefangen. Das Wasser war an den Fundorten im Durchschnitt zwischen 15 und 35 cm tief. Es wurden pH-Werte zwischen 7,5 und 8,8 gemessen. Gleichzeitig wurde festgestellt, ob lebende oder tote Pflanzen an den Fundorten vorhanden waren. Die Strömungsgeschwindigkeit lag an den meisten Fundorten unter 0,04 m pro Sekunde.
Die meisten Schnecken (1025) waren das ganze Jahr über an einem Fundort zu finden, an dem es keine lebenden, aber reichlich abgestorbene Pflanzen gab. An zwei Stellen mit vielen lebenden Pflanzen, gab es dagegen kaum Schnecken. Im gesamten Jahresverlauf wurden dort ingesamt jeweils nur 2 Tiere gefunden. Abgesehen vom Nahrungsangebot an Stellen, an denen abgestorbene Pflanzen aus den Flüssen sich sammeln, scheint auch eine direkte Sonneneinstrahlung das Auftreten der Schnecken zu fördern. Sie sind in deutlich geringerer Menge an Stellen zu finden, die durch Ufervegetation beschattet sind. Besonders viele der Tiere waren in Fischteichen zu finden.

Pila ovata legt ihre Eier zwischen Steinen oder in Spalten in der Erde ab (Perera und Walls 1996, Lotfy & Lotfy 2015)
Die Schnecken sind die Hauptnahrung des Mohrenklaffschnabels (Anastomus lamelligerus), einer schwarzen, afrikanischen Storchenart. Die Menschen am Lake Viktoria nutzen die Apfelschnecke zur Herstellung von Farbe (weiße Kalkfarbe), als Dünger und als Nahrungsmittel (IUCN Red List). Pila ovata frisst die Gelege von Tellerschnecken und frisch geschlüpfte Jungtiere. Ausgewachsene Tiere werden aber nicht gezielt von ihr angegriffen.



Gehäuse von Pila speciosa

Gehäuse von Pila speciosa aus dem Naturkunde Museum in Berlin.

Gehäusedeckel von Pila wernei

Die Gehäusedeckel von Pila wernei sind verkalkt und mehrere Millimeter dick.

Pila speciosa Philippi, 1849

Verbreitungsgebiet:
Somalia, Nord-Kenia, südöstliches Äthiopien

Gehäusegröße: bis 105 x 100 mm, Naht tief eingesenkt (Brown 1994).

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria revoili Billotte, 1885
Ampullaria speciosa Philippi, 1849
Ampullaria ruchetiana Billotte, 1885

Die Schnecke hat ein rundliches Gehäuse mit einer tiefen Naht. Viele Gehäuse haben dunkelbraune Spiralbänder (Perera und Walls 1996).

Pila wernei - Afrikanische Riesenapfelschnecke

Gehäuse von Pila wernei

Die Gehäuse von Pila wernei.

Gehäusegröße:
bis 127 mm hoch und 125 mm breit (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet:
Sudan, Äthiopien, Somalia, Kenia, Mali, Tschad, Nigeria, Demokratische Republik Kongo
Es gibt Berichte, wonach es auch Funde aus Ägypten geben soll. Lotfy & Lotfy (2015) führen unter den Ampullaridae in Ägypten nur Lanistes carinatus und Pila ovata auf.

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria wernei Philippi, 1851
Ampullaria chariensis Germain, 1905 Ampullaria charmesi Germain, 1905
Ampullaria charmesiana Billotte, 1885
Ampullaria chevalieri Germain, 1904
Pila dewulfi Bequaert & Clench, 1933
Ampullaria ovata Variété lamellosa Germain, 1912
Ampullaria leopoldvillensis Putzeys, 1898
Ampullaria wernei variété minor Bourguignat, 1879
Ampullaria gordoni var. volkensi Martens, 1897
Ampullaria welwitschi Bourguignat, 1879
Ampullaria dumesniliana Billotte, 1885

Der Lebensraum von Pila wernei sind permanente Gewässer wie der Tschadsee oder Sümpfe, wo die Art zwischen Pflanzen lebt. Die Schnecke kommt aber auch in temporären Gewässern wie dem Wadi Howar im Sudan vor. Dort graben sich die Tiere während der Trockenzeit in den Boden ein.
Pila wernei ist die größte afrikanische Apfelschnecken und zusammen mit Vertretern der südamerikanischen Apfelschnecken-Gattung Pomacea eine der größten Süßwasserschnecken der Welt. Das Gehäuse der Afrikanische Riesen-Apfelschnecke wird bis 125 mm hoch und 127 mm breit. Am Weißen Nil, woher die Tiere aus der Erstbeschreibung stammten, sollen große Gehäuse mit Durchmesser von 10 bis 12 cm im 19. Jahrhundert sehr häufig gewesen sein. Aktuelle Berichte zu den Tieren vom Nil gibt es nicht.
In der Erstbeschreibung heißt es, die Tiere hätten farbige Bändern, die aber nicht durch die dicke olivbraune Hornschicht scheinen und nur innen in der Mündung sichtbar sind. Der Mundsaum ist verdickt und weiß oder grünlich gelb. Es werden aktuell (Frühjahr 2018) Tiere aus Nigeria importiert, bei der es sich um Pila wernei handeln soll.
Es treten vereinzelt links gewundene Exemplare auf.

Der Sammler nach dem die Schnecke benannt ist hieß Werne. Weil er nicht Werner hieß, heißt die Art nicht "werneri", wie es an manchen Stellen zu lesen ist, sondern eben Pila wernei.



Asiatische Pila


Pila ampullacea

Verbreitungsgebiet:
Thailand, Laos, Kambodscha, Vietnam, Malaysia, Indonesien, Java, Sumatra, Borneo
Sie ist die häufigste thailändische Apfelschnecke, wurde aber nach der Einschleppung von Pomacea canaliculata an vielen Stellen von dieser verdrängt.

Pila ampullacea im Naturkundemuseum London

Pila ampullacea im Naturkundemuseum in London, beschriftet als "Ampullaria dalyi".

Pila ampullacea im Aquarium

Pila ampullacea im Aquarium.

Paarung von Pila ampullacea

Pila ampullacea bei der Paarung.
Gelege von Pila ampullacea

Die Gelege von Pila ampullacea sind mit Kalkplättchen abgedeckt.

Gelege von Pila ampullacea

Die einzelnen Eier von Pila ampullacea sind 5 bis 10 mm groß.

Gehäusegröße:
50 - 86 mm (Perera und Walls 1996)

Synonyme nach Cowie et al. 2015:
Helix ampullacea Linnaeus, 1758
Pomacea orbata Perry, 1811
Ampullaria celebensis Quoy & Gaimard, 1834
Ampullaria gruneri Philippi, 1852
Ampullaria magnifica Philippi, 1852
Ampullaria sumatrensis Philippi, 1852
Ampullaria turbinis Lea, 1856
Ampullaria ampullacea var. javensis Nevill, 1885
Ampullaria turbinis var. subampullacea Nevill, 1885
Ampullaria turbinis var. subglobosa Nevill, 1885
Ampullaria malaccensis Paetel, 1887
Ampullaria dalyi Blanford, 1903
Ampullaria turbinis var. erythrochila Dautzenberg & Fischer, 1906
Pachylabra turbinis Race lacustris Annandale, 1920


Das Gehäuse ist dickwandig und braun bis olive-grün gefärbt mit dunklen Spiralbändern. Das Gewinde ist nur wenig erhoben und die Naht nur ganz leicht eingesenkt. In der großen, länglich obvalen Mündung sind ebenfalls Spiralbänder sichtbar. Die Columellar-Lippe ist nach außen gebogen und verdickt. Lea (1866) hatte Gehäuse, die 60 mm (2.36 Inch) breit und 62,5 mm (2.46 Inch) hoch waren. Laut Walls und Perera (1996) wird das Gehäuse bis zu 86 mm hoch. Das Operculum ist dick und schwer.

Diese asiatische Art lebt in langsam fließenden und stehenden Gewässern. Sie frisst abgestorbenes und grünes Pflanzenmaterial, sowie Aas und Detritus. In Thailand sind sie am häufigsten in der Regenzeit von Juli bis Oktober zu finden. Den Rest des Jahres verbringen die Tiere bis zu 90 cm tief im Schlamm vergraben. Sie können problemlos ein ganzes Jahr unter der Erde ruhen ohne Schaden zu nehmen (Perera und Walls 1996).
Djajasamita 1987 erforschte Pila ampullacea im Freiland und im Labor, um einen Weg für eine effektive Aquakultur dieser Schnecke zu finden. Die Art ist die größte einheimische Apfelschnecke in Indonesien. Nach seinen Angaben kann das Gehäuse bis zu 100 mm groß werden. Als Nahrung dienen Wasserpflanzen, Detritus und Aas. In der Natur sollen sie bevorzugt Vallisnerien und Muschelblume fressen. Sie fressen aber auch Grundnessel (Hydrilla vercillata), Wasserschlauch (Utricularia) und Schwimmfarn (Salvinia cuculata, S. molesta) und Hornblatt (Ceratophylum demersum). Bevorzugt werden Pflanzen, die im Grund wurzeln. In meinem Aquarium haben sie innerhalb weniger Tage den gesamten Wasserpflanzenbestand (hauptsächlich Vallisnerien) vertilgt und dazu sogar die Wurzeln und Ausläufer ausgegraben.
Die Weibchen sind etwas größer als die Männchen. Vermutlich sind sie das schon von Geburt an, denn es gibt große und kleine Eier und die auch die Jungschnecken sind unterschiedlich groß beim Schlupf. Das Geschlechterverhältnis ist in der Natur ausgegleichen (1:1). Bei Pila ampullacea wurden laut Literatur Paarungen zwischen 30 Minuten und einer Stunde dokumentiert. nach meinen Beobachtungen mit Hilfe einer Filmkamera dauern die Paarungen zwischen 4 und 5 Stunden. Die Gelege umfassen 15 bis 50 Eier und haben eine Länge von 20-50 mm, eine Breite von 20-30 mm und sind 5 - 30 mm hoch. Die Eier sind 5 bis 10 mm im Durchmesser. Anders als bei anderen Pila-Arten (z. B. Pila polita und Pila scutata) sind die Gelege mit einer kalkigen Schicht überzogen. Sie bildet eine Art Haube aus kalkigen Schuppen, die die Eier vollständig bedeckt. Die Eier selbst haben eine sehr feste Kalkschale. Im Aquarium werden sie etwa 10 cm oberhalb des Wasserspiegels an die Scheibe geklebt. In der Natur (Lake Maja, West-Java) legen sie ihre Eier in etwa 20 bis 75 cm Höhe an den Stämmen der Kirai-Palme (Metroxylon rumphii) ab. In den Teichen des Botanischen Gartens in Bogor sind die Gelege an den Stängeln von Cyperus papyrus, Hanguana malayana, Sagittaria lancifolia und Thalia geniculata etwa 20 - 100 cm über dem Wasser zu finden. Während der Regenzeit laichen die Weibchen etwa 1 Mal im Monat ab. In der Trockenzeit werden keine oder bedeutend weniger Gelege produziert.
Die Gelege sind sehr empfindlich gegen Austrocknung. Unbeschädigte Gelege schlüpften bei Djajasamita im Labor nicht, wenn sie nicht wenigstens einmal täglich mit Wasser besprüht wurden. Zwei- bis dreimal täglich besprühte Gelege hatten eine höhere Schlupfrate. Aus Gelegen ohne die Kalkabdeckung schlüpften auch dann keine Jungschnecken, wenn sie täglich mehrfach besprüht wurden. In der Natur übernimmt das benetzen der Gelege der Regen und der Tau. Unter Bäumen und zwischen Pflanzen am Wassser ist die Luftfeuchtigkeit zudem sehr hoch. Wahrscheinlich speichert die Kalkschicht auch Wasser und reguliert die Feuchtigkeit im Gelege. (Djajasamita 1987).

Eigene Erfahrungen
Pila ampullacea ist eine recht pflegeleichte Schnecke für das Aquarium. Die Tiere fressen jedoch Wasserpfanzen und sind darum nur etwas für Liebhaber. Durch die Langszeitbeobachtung der Schnecken mit Hilfe einer Kamera, konnte ich einige Verhaltensweisen am Tag und in der Nacht beobachten. Im Durchschnitt atmen die Schnecken am Tag etwa alle 42 Minuten an der Wasseroberfläche frische Luft ein. Dazu strecken sie ihren Sipho an die Oberfläche und tauschen durch pumpende Bewegungen mit dem Körper frische Luft in die Mantelhöhle. Das Atmen dauert im Schnitt 44 Sekunden, in denen durchschnittlich 26 Pumpbewegungen ausgeführt werden. Danach lassen sich die Tiere fallen oder kriechen wieder zurück zum Boden. Nachts sitzen die Tiere oft knapp unter der Wasseroberfläche und strecken den Sipho zum Teil alle Paar Minuten nach draußen, ohne aktiv Luft zu pumpen.
Die Kamera filmte mehrere Paarungen. Eine Paarung in der Nacht dauerte 4,5 Stunden. Eine zweite am Tag 4 Stunden und 58 Minuten. Die Tiere ließen sich nicht stören, auch wenn andere Schnecken über sie krochen oder sie an die Seite schoben. Nimmt man die Schnecken aber aus dem Wasser, trennen sie sich sofort.
Pila ampullacea ist Zwischenwirt des Ratten-Lungenwurms (Angystrongylus cantonensis).

Pila angelica (Annandale, 1920)

Pila angelica

Kopf von Pila angelica. Die Fühler sind relativ kurz.

Pila angelica beim Atmen

Verbreitungsgebiet:
Thailand: Diese Art hat ein recht kleines Verbreitungsgebiet und stammt aus dem Süden Thailands. Sie kommt in den Provinzen Nakhon Si Thammarat, Phangnga, Songkhla und Surat Thani vor.

Gehäusegröße:
ca. 50 - 75 mm (Perera und Walls 1996)

Synonyme nach Cowie et al. 2015:
Pachylabra angelica Annandale, 1920

Die Schnecke lebt in Bewässerungskanälen, Reisfeldern und kann in ausgetrockneten Überschwemmungsgebieten auch unter Häusern gefunden werden. Am häufigsten wird sie zwischen April und August gefunden.
Das Gehäuse ist gebändert und hat eine gelb-orange Mündungslippe. Die Schale ist recht dünn und das Perlmutt des Gehäusedeckels ist stahlblau (Perera und Walls 1996).
Pila angelica wird aus Asien importiert und ist als Aquarienschnecke erhältlich.

Pila decocta (Mabille, 1887)

Verbreitungsgebiet:
Vietnam

Gehäusegröße
ca. 30 mm

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria decocta Mabille, 1887

Pila globosa - Kugelige Apfelschnecke

Pila globosa

Gehäuse von Pila globosa aus dem Naturkunde Museum in Berlin.

Verbreitungsgebiet:
Nord-Indien und Bangladesch

Gehäusegröße:
ca. 60 -70 mm

Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria cinerea Reeve, 1856
Ampullaria corrugata Swainson, 1822
Ampullaria encaustica Reeve, 1856
Ampullaria globosa var. fasciata Hanley & Theobald, 1874
Ampullaria globosa var. incrassatula Nevill, 1877
Ampullaria globosa var. minor Nevill, 1877
Ampullaria sphaerica Deshayes, 1830
Ampullaria tischbeini Dohrn, 1858
Ampullaria globosa var. sphærica Hanley & Theobald, 1874 Ampullaria globosa var. corrugata subvar. longispira Nevill, 1885

Unterarten:
Pila globosa ssp. cinerea

Das Gehäuse dieser indischen Apfelschnecke ist 30 bis 60 mm hoch, rundlich mit einer ovalen Mündung. Die Naht ist leicht eingesenkt. Die Farbe variiert von gelb und grün bis grau-grün, zum Teil mit einem rötlichen Hauch. Die Gelege sind weiß und werden über dem Wasserspiegel abgelegt. Die einzelnen Eier haben einen Durchmesser von 4-7 mm. Die Jungschnecken schlüpfen bei 32 - 38 °C nach 10 bis 14 Tagen. Bei 21 - 27 °C dauert die Entwicklung 3 Wochen. Das Verbreitungsgebiet ist sehr klein und umfasst das Ghangesgebiet in Indien und Bangladesch. Die Schnecke schädigt Reis.

Pila globosa kann in Nord-Indien in Tiefen von bis zu 1,2 m im getrocknetem Schlamm Trockenzeiten von 8 Monaten in der Natur überstehen. So können ihnen die Trockenheit und die Temperaturen von bis zu 47 ° C im Schatten nichts anhaben. Im labor sollen Tiere künstliche Ruhephasen bis zu 25 Monaten überlebt haben.
Bei Pila globosa soll die Körperwindung des Weibchens stärker aufgebläht sein als die des Männchens. Das bedeutet, dass die weiblichen Tiere eine weitere und rundere Mündung haben. Bei Pila globosa kann Paarung bis zu 3 Stunden dauern. Die Weibchen von Pila globosa bevorzugen zur Eiablage bewachsene Flächen mit feuchtem Boden. Sie graben am Ufer eine flache Mulde und legen ihre Eier dort hinein. Zunächst sind die frischen Eier weich, gelartig und transparent. Bei der Eiablage leitet das Weibchen die Eier durch Muskelbewegungen an den Rand ihres Fußes. Die Fußsohle bildet einen Trichter, in dem das Tier die Eier des Geleges sammelt und alle zusammen zu einer kompakten Masse formt. Erst wenn nach vier bis fünf Stunden das letzte Ei gelegt ist, lässt sie das Gelege los. Die Eier sind dann locker miteinander verklebt. Kleinere Gelege wiegen etwa 10 bis 20 g und enthalten 200 bis 300 Eier. Größere Gelege mit einem Gewicht von 36 g enthalten zwischen 700 und 800 Eier. Im Verlauf der nächsten Stunden wird die Hülle der Eier zu einer weißen, kalkigen Schale. Im Aquarium laichen die Tiere dieser Art nicht. Sie benötigen einen Uferabschnitt mit Schlamm und Laub. Die Gelege müssen immer feucht sein. Trocknen sie aus, sterben die Jungschnecken darin ab. Bis zum Schlupf der jungen Schnecken vergehen 14 - 30 Tage. Während der Regenzeit laicht ein Pila-Weibchen ein- bis zweimal im Monat. Pila globosa wird etwa vier Jahre alt. Pila globosa frisst Grundnessel (Hydrilla). Auf den Philippinen fressen Pila Arten unter anderem Hornkraut (Ceratophylum demersum), Wasserspinat (Ipomoea reptans), Muschelblume (Pistia stratiotes), Algen und manchmal Zyperngras (Cyperus radiatus).

Pila gracilis (Lea, 1856)

Verbreitungsgebiet:
Thailand, Kambodscha, Laos, Vietnam, Malaysia

Gehäusegröße:
35 - 46 mm (Isac Lea 1866, Perera und Walls 1996)

Synonyme nach Cowie et al. 2015:
Ampullaria gracilis Lea, 1856

Der Typus stammt aus Thailand ("Siam"). Nach einer alten Quelle aus dem 19. Jahrhundert waren die Tiere weit verbreitet in Thailand. Mit Hochwasser breiteten sich die Tiere aus und waren nach dem Rückgang des Wasser viele Meilen weit weg von den Flüssen zu finden.
Hauptsächlich sind sie in Thailand von April bis August aktiv (Perera und Walls 1996). Laut Isaac Lea (1866) ist das Gehäuse eiförmig und 35,5 mm (1.4 Inch) hoch und 30,5 mm (1.2 Inch) breit. Die Oberfläche ist glatt und glänzend, gelblich oliv gefärbt und hat zahlreiche braune Spiralbänder. Der Nabel ist eng. Das Gewinde ist erhaben und die Naht zwischen den sechs Windungen leicht eingesenkt. Die Mündung ist dunkelbraun und gebändert.
Lea beschrieb diese Art an Hand von nur zwei sehr ähnlichen Gehäusen. Die Art weist aber eine gewisse Variationsbreite auf. Die Gehäuse sind eiförmig bis fast kugelig. Die Färbung reicht von gelblich oliv über grünlich braun bis zu kastanienbraun. Spiralbänder sind bei allen Farbformen sichtbar.

Pila layardi

Verbreitungsgebiet: Sri Lanka
Gehäusegröße ca. 49 mm Synonyme laut Cowie (2015):
Ampullaria alucinans G.B. Sowerby III, 1910

Pila mainitensis

Verbreitungsgebiet: Philippinen
Gehäusegröße ca. 60 mm

Pachylabra (lubrica var. ?) mainitensis Kobelt, 1912

Pila moellendorffi

Verbreitungsgebiet: Philippinen
Gehäusegröße ca. 80 mm
Synonyme nach Cowie 2015
Pachylabra moellendorffi Kobelt, 1912

Pila moesta

Verbreitung Sri lanka

Ampullaria moesta Reeve, 1856

Pila nevilliana

Verbreitungsgebiet: Ostküste Südindiens
Gehäusegröße ca. 37 mm
Synonyme: Pachylabra nevilliana Annandale & Prashad, 1921

Pila olea

Verbreitungsgebiet: Nord-Ostindien
Gehäusegröße ca. 31 mm
Ampullaria olea Reeve, 1856

Pila pesmei

Verbreitungsgebiet:
Kambodscha, Laos, Thailand, Vietnam

Gehäusegröße: ca. 30 bis mehr als 60 mm (Perera und Walls 1996)

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria pesmei Morlet, 1889
Ampullaria begini Morlet, 1889

Das Gehäuse ist braun, kastanienbraun oder grünlich braun mit breiten und schmalen Spiralbändern.Das gehäsue hat 4 bis 5 Windungen und die Spitze ist nur wenig erhoben und oft erodiert. Die Tiere leben in langsam fließenden Gewässern, Sümpfen und Gräben. Sie sind in Thailand von Zentral-Thailand Richtung Norden häufig. Pila pesmei kommt auch in verschmutzen Gewässern vor. Die meisten Tiere sind sie zwischen Oktober und Dezember zu finden. Den Rest des Jahres machen viele der Schnecken eine Ruhepause (Perera und Walls 1996). Sie graben sich bis zu einem Meter tief in den Boden ein. Im Labor überlebten sie Ruhephasen von bis zu einem Jahr.

Pila pygmea (Récluz, 1851)

Verbreitungsgebiet:
Indien (Mumbai)
Gehäusegröße: ca. ?
Ampullaria pygmea Récluz, 1851

Pila robsoni

Verbreitungsgebiet:
Sri Lanka

Gehäusegröße ca. 34 mm

Pila saxea

Gehäuse von Pila saxea aus dem Naturkunde Museum in Berlin.

Pila scutata

Gehäuse von Pila scutata aus dem Naturkunde Museum in London. Als Ampullaria luzonica beschriftet.

Pila scutata

Gehäuse von Pila scutata aus dem Naturkunde Museum in London. Als Ampullaria vittata beschriftet.

Pila saxea (Reeve, 1856)

Verbreitungsgebiet:
Indien (Western Ghats)

Gehäusegröße: ca. 28 mm

Ampullaria saxea Reeve, 1856
Ampullaria nux Reeve, 1856

Pila saxea lebt in Gebirgsflüssen der Westen Ghats. Sie klebt ihre etwa 5 mm großen Eier in zwei Schichten an Steine außerhalb des Wassers.

Pila scutata

Verbreitungsgebiet:
Indonesien, Malayische Halbinsel, Burma/Myanmar, Philippinen, Kambodscha, Laos, Singapur, Vietnam, Thailand, verschleppt nach Guam, Hawaii und Palau

Gehäusegröße: ca. 40 - 50 mm

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria borneensis Philippi, 1852
Ampullaria compacta Reeve, 1856
Ampullaria complicata Reeve, 1856
Ampullaria conica Wood, 1828
Ampullaria javanica Reeve, 1856
Pachylabra javanica Reeve var. fruhstorferi Kobelt, 1912
Ampullaria lubrica Reeve, 1856
Ampullaria luzonica Reeve, 1856
Ampullaria orientalis Philippi, 1849
Pachylabra (lubrica var. ?) quadrasi Kobelt, 1912
Ampullaria stoliczkana Nevill, 1877
Ampullaria scutata Mousson, 1848
Ampullaria turbinoides Reeve, 1856
Ampullaria vittata Reeve, 1856
Ampullaria wellesleyensis de Morgan, 1885


Unterarten:
Pila scutata ssp. compacta
Pila scutata ssp. complicata
Pila scutata ssp. lubrica
Pila scutata ssp. turbinoides

Die Pila scutata laicht direkt auf dem Boden nahe der Wasserlinie oder an Pflanzenstängeln direkt über der Wasseroberfläche. Die weißen Eier dieser Art sind rund und etwa 5 mm im Durchmesser und die Gelege umfassen 40 bis 45 Eier. Sie sind nur locker mit einander verklebt. Die Jungtiere schlüpfen nach 2 bis 3 Wochen. Bei Untersuchung des Mageninhalts von Pila scutata wurden Reste von Wasserhyazinthe (Eichhornia crassipes), Algen, Pilzen, Schwämmen (Porifera) und Insekten gefunden. Im Laborversuch hat sie bevorzugt Salvinia cucculata gefressen und Hydrilla verticillata, Nymphaea lotus, Salvinia cucullata und Alternanthera triandra nur ungern als Nahrung angenommen.

Pila simplicula

Verbreitungsgebiet: Vietnam
Gehäusegröße ca. 30 mm
Ampullaria simplicula Mabille, 1889

Pila theobaldi

Gehäuse von Pila theobaldi

Gehäuse von Pila theobaldi aus dem Naturkunde Museum in London.

Verbreitungsgebiet: Nordost-Indien, Myanmar
Gehäusegröße ca. 86 mm
Ampullaria theobaldi Hanley & Theobald, 1874
Ampullaria winkleyi Pilsbry, 1901

Pila virens

Verbreitungsgebiet: Südost-Indien
Gehäusegröße ca. 40 - 52 mm
Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria carinata Swainson, 1823
Ampullaria conica Swainson, 1823
Ampullaria malabarica Philippi, 1852
Ampullaria maura Reeve, 1856


Ampullaria pallens Philippi, 1849
Ampullaria virens Lamarck, 1822
Unterarten:
Pila virens ssp. pallens

Pila virescens

Gehäuse von Pila virescens

Gehäuse von Pila virescens aus dem Naturkunde Museum in London. Beschriftet als Ampullaria pagoda.

Verbreitungsgebiet:
Thailand, Vietnam, Kambodscha, Laos, Malaysia, Indonesia, Myanmar

Gehäusegröße: 74 mm bis 85 mm (Perera und Walls 1996)

Synonyme laut Cowie 2015:
Ampullaria virescens Deshayes in Bory de Saint Vincent, 1824
Ampullaria polita Deshayes, 1830
Ampullaria pagoda Morelet, 1865
Ampullaria callistoma Morelet, 1866
Ampullaria polita var compressa Nevill, 1885
Ampullaria brohardi Granger, 1892
Ampullaria polita var. major Dautzenberg & Fischer, 1906

Die Art ist unter dem Synonym Pila polita bekannter. Das Gehäuse dieser Pila-Art ist glänzend und kastanienbraun oder grünlich-braun mit Spiralbändern. Es ist eiförmig bis kugelig und hat sechs Umgänge.
Die Tiere leben in Bewässerungsgräben, Sümpfen und Gräben mit langsam fließendem Wasser. Die meisten Tiere sind in der Zeit von März bis Juni aktiv, wenn in Thailand Trockenzeit ist. Diese Tiere konnten bisher nicht erfolgreich im Aquarium gepflegt werden. Es scheint so, dass sie es nicht vertragen dauerhaft im Wasser zu leben (Perera und Walls 1996).

geschwungene Linie

Gattung Pomacea



In der Gattung Pomacea gibt es 89 Arten.
Pomacea sind die typischen Apfelschnecken mit rechtsgewundenem, kugeligem bis kegeligem Gehäuse, hornigem Operculum, langem Atemsipho und langen Fühlen an Kopf und Maul.
Der Import in die EU, der Handel mit den Tieren innerhalb der EU-Länder, sowie die Weitergabe und die Vermerhung der Tiere ist seit dem 1. Januar 2013 verboten. (siehe dazu EU-Verbot von Pomacea)


Pomacea canaliculata - Gefurchte Apfelschnecke

Diese geroß werdene Apfelschnecke ist sehr varaibel gefärbt. Die Gehäuseberfläche kann hell bis dunkelbraun oder olivfarben mit oder ohne Streifen oder gelb ohne Streifen sein. Charakteristisch ist die eingesenkte Naht, der die Art ihren Namen verdankt (canalicula = kleine Rinne). Der Körper ist in der Regel schmutzig weiß mit grauen Flecken. Es kommen auch unpigmentierte rein weiße bis gelbliche Tiere vor.

Gehäuse

Die Gehäuse haben eine deutliche Rinne entlang der Naht.

braune P. canaliculata im Aquarium

Eine Wildfarbene P. canaliculata.

verschiedene Gehäusefarben von P. canaliculata

Die Farbe ist variabel, aber die zur Furche eingesenkte Naht bleibt gleich.
Radula
Mit der Radula wird die Nahrung ins Maul gezogen.

Kiefer
Die Kieferplatten schneiden die Pflanzenteile ab.




Pomacea canaliculata frisst alle Pflanzen. Hier zum Beispiel einen Javafarn, der besonders hart und ungenießbar ist.



Diese Art kommt zusammen mit P. maculata weiter südlich vor als alle anderen Apfelschnecken. Ihr südlichstes Vorkommen liegt im Paso de las Piedras Reservoir (38° 24´ südliche Breite), in der Provinz Buenos Aires, Argentinien. Im Norden hat sie sich bis nach Florida und Texas ausgebreitet. Sie ist also an warmgemäßigte Klimate angepasst und können auch im Mittelmeerraum leben. Aber auch in den Tropen und Subtropen finden die Tiere gute Lebensbedingungen. Heute ist die Art fast überall in Südamerika, in Thailand, Vietnam, Kambodscha, Hongkong, Japan, Indonesien, Kalifornien, auf den Philippinen und den Hawaii-Inseln verbreitet. Sie gehört zu den schädlichsten invasiven Arten, die wir kennen. Die gefruchte Apfelschnecke richtet große Schäden an Reis und Taro an, schädigt aber auch wilde Sumpf- und Wasserpflanzen.
Wachstum und Lebenserwartung sind abhängig von der Temperatur. Bei Zimmertemperatur (19-22 °C) leben bis zu 49 Monate lang. Bei 25°C sterben sie bereits nach durchschnittlich 13,5 Monaten. Abhängig von den Klimabedingungen können sie ihre Geschlechtsreife nach 60 Tagen (Südostasien) oder auch erst nach 2 Jahren (7-28 °C in Argentinien) erreichen. Zu diesem Zeitpunkt sind die Weibchen mindestens 25 mm groß. Auf den Philippinen erreichen die Tiere im Freiland innerhalb eines Jahres einen Durchmesser von 5 cm. Ab einer Größe von 3- bis 3,5 cm sind sie dort geschlechtsreif. Bei einer Wassertemperatur um 18°C werden später im Jahr und weniger Eier abgelegt, als bei Temperaturen um 25°C. Die Tageslänge hat keinen Einfluss auf Paarungen und Eiablage. Bei Nahrungsmangel nimmt die Häufigkeit von Kopulationen und die Zahl der Gelege ab. Die Größe der Gelege verändert sich nicht.
Die Weibchen sind in der Lage Spermien bis zu 140 Tage lange zu speichern und in dieser Zeit bis zu 3000 befruchtete Eier zu legen. Drei- bis sechsmal in 2 Wochen laicht das Weibchen außerhalb des Wassers ab. Die Eiablage dauert 2 bis 3,5 Stunden. Die Gelege sind orangerot bis pink. Es sind nicht die Schalen gefärbt, sondern der Inhalt der Eier. Es handelt sich um eine Warnfarbe, die Fressfeinde vor dem widerlichen Geschmack und vor einem Nervengift warnt. Die Gelege werden von Säugern nicht gefressen und auch die Eiweißdrüse des Weibchens rühren zum Beispiel Ratten nicht an. Gegen Ameisen ist die Substanz dagegen wirkungslos. Ein Gelege umfasst 100 bis 500. Die Eier sind bereits verkalkt und fest, wenn sei den Eileiter verlassen. Daher sind sie auch im fertigen Gelege rund. Sie haben einen Durchmesser von etwa 2-3 mm. Die jungen Schnecken schlüpfen bei 24 °C nach 12-14 Tagen.
Die Populationsdichte hat Einfluss auf die Größe der Tiere und auf die Zahl der Eier pro Weibchen und Laichsaison. Die überlebensrate der Elterntiere wird nicht von der Populationsdichte beeinflusst. Die überlebensrate der Jungschnecken sinkt aber mit steigender Konkurrenz. Es gibt nur wenige Pflanzen, die von P. canaliculata gar nicht gefressen werden. Eine davon ist die Wasserpest Elodea canadensis). In Laborversuchen verweigerten Tiere, denen nur E. canadensis angeboten wurde, die Nahrungsaufnahme und verhungerten. Darüber hinaus ist im Aquarium keine Pflanze vor diesen Tieren sicher. Die Blätter werden vom Rand her aufgefressen oder gleich die Stängel gekappt und der Länge nach verspeist. Blätter von Hornkraut Ceratophyllum sp.) werden abgenagt und im Stück verschluckt. Harte Pflanzen wie Javafarn oder Anubias sind nicht vor den Schnecken sicher. Sie werden inklusive Rhizom gefressen.
Auch Javamoos (Vesicularia dubyana) wird gefressen.

Für bepflanzte Aquarien ist diese Art also völlig ungeeignet. Die Vergesellschaftung mit anderen Schnecken ist auch nicht immer möglich. Spitzschlammschnecken (Lymnaea stagnalis) werden zum Beispiel gejagt und gefressen. Tellerschnecken (Planorbidae) und junge Apfelschnecken sind nicht in Gefahr. Möglicherweise liegt es daran, dass die Tiere sich deutlich tiefer in ihre Gehäuse zurückziehen, bzw. einen Gehäusedeckel haben. Es kommt auch vor, dass sich Gefruchte Apfelschnecken gegenseitig anfressen. Einige Tiere nehmen gerne lebende Regenwürmer an. Bereits SchrÖder (1907) berichtet vom Heißhunger dieser Schnecken: "Nur ihr ungeheurer Appetit zeugte von ihrem Wohlsein; hatten sie in den ersten drei Tagen sämtliche Pflanzen bis zum Wurzelhals verspeist, so verschwand im weiteren Verlauf ihres Daseins alle 24 Stunden ein fester Salatkopf von der Größe einer Männerfaust." In diesem und einem Artikel von Hartmann (1908) wird die Eiablage der Tiere genau beschrieben. Beide Autoren berichten, dass die Eier der Tiere rot waren. Sie beobachten die Ablage von durchschnittlich 17 Eiern in 5 Minuten. Die Gelege sind etwa 7 - 8 cm lang, 13 bis 16 mm breit und 6 bis 7 mm hoch. Sie enthalten zwischen 580 und 680 Eier. Die Eiablage erfolgt nachts oberhalb des Wasserspiegels und dauert 2,5 bis 3,5 Stunden. Hartmann (1908) berichtet von Zwillingsgeburten aus besonders großen Eiern.
Pomacea canaliculata ist Zwischenwirt des Rattenlungenwurms (Angiostrongylus cantonensis) in Asien.

geschwungene Linie

Pomacea diffusa -Spitze Apfelschnecke



Die Gelege werden außerhalb des Wasser abgelegt. Die Jungtiere fallen beim Schlüpfen ins Wasser oder kriechen aus eigner Kraft in die nächte Wasseransammlung.
Die Spitze Apfelschnecke ist schon lange die beliebtes Aquarienschnecke in der Süßwasseraquaristik. Sie sind recht groß und lassen sich gut beobachten. Sie fressen keine gesunden, lebenden Pflanzen, sondern verzilgen Futtereste und Aas. In Aquarien mit ausreichend Apfelschencken hat man keine Probelme mit Grünalgen oder Blaualgen. Sie vermehren sich leicht, aber durch das Entfernen der Gelege lässt sich die Population gut kontrollieren.

Die Tiere erreichen im Aquarium eine Gehäusehöhe von etwa 50 mm und ein Gewicht von bis zu 23 g. In der Natur variieren sie in der Größe von 40 bis 60 mm. Bei dieser Art ist die Naht nicht eingesenkt. Die einzelnen Windungen treffen in einem rechten Winkel aufeinander. Die Furche, die man bei Pomacea canaliculata deutlich sehen und fühlen kann, fehlt bei ihr (Bild). Die Art ist in der Farbe sehr variabel. Die Wildform hat ein braunes Gehäuse mit dunkleren Spirallinien. Seit etwa 1960 ist ein gelbe Form bekannt. In den letzen Jahren wurden immer mehr Farbvariationen herausgezüchtet. Der Kopf und Fuß können weißlich, braun, schwarz, grau oder lila sein. Meistens weist der Körper eine orangerote Musterung auf. Das Gehäuse kann gelb, weiß, hell- bis dunkelbraun oder rosa bis violett sein. Oft weist es eine Zeichnung mit Spirallinien auf. Die Farbe ist kein Artmerkmal und hilft bei der Unterscheidung von P. diffusa von Pflanzen fresssenden Arten nicht! Es gibt bisher aber keine rosa-farbenen Formen von den Pflanzenfressern. Bei der Farbform kann man sich darum sicher sein, eine Pflanzen verträgliche Schnecke vor sich zu haben.


Verschiedene Zuchtformen

braune P. diffusa

Diese Tiere kommen der Naturform in ihrer Gehäusefarbe nahe.

gelbe P. diffusa

Eine goldene Apfelschnecke.

braune P. diffusa mit dunklem Körper

Der Körper ist blau bis schwarz und das Gehäuse braun.

P. diffusa mit gelbem Haus und blauem Körper

Die "grüne" Form. bei Jungtieren scheint der blaue Körper durch das gelbe Haus.
blaue P. diffusa
Blaue Apfelschnecke.

violette P. diffusa

Eine violette Apfelschnecke.

rosa P. diffusa

Auch rosafarbenen Apfelschnecken gibt es.

P. diffusa weiß

Weiße Pomacea diffusa.






Der Wildtyp der Spitzen Apfelschnecke hat einen bräunlich-grauen Körper und ein braunes Gehäuse mit Spiralstreifen. Die braune Farbform aus unseren Aquarien kommt dem recht nahe. Allerdings hat sie einen auffällig hellen Körper.
Die gelbe oder Goldapfelschnecke hat eine gelbes Gehäuse ohne Spirallinien. Der Körper ist weiß. Diese Farbform ist seit etwa 1960 bekannt. Heute ist sie die häufigste Farbform von P. diffusa. Sie lässt sich leicht vermehren, hat eine hohe Schlupfrate und ein hoher Anteil der Jungtiere erreicht die Geschlechtsreife. Es gibt auch von P. canaliculata und P. maculata gelbe Formen. Die Unterscheidung ist nur durch die Gehäuseform möglich.
Sehr selten sind Tiere mit dunklem Gehäuse und fast schwarzem Körper.
Die Farbform mit gelbem Haus und blauem Körper ist als "Grüne " Apfelschnecken bekannt geworden. Bei ihr scheint bei den Jungtieren der Körper durch das gelbe Gehäuse durch.
Auch blaue Apfelschnecken zeigen die ewünschte Farbe nur als Jungtiere. Sobald das Gehäuse ausreichend dick ist, scheint der Körper nicht mehr durch und das Haus ist weiß.
Lilafarbene oder rosafarbene Schnecken haben eine violettes oder rosafarbenes Haus und einen dunklen bzw. weißen Körper.



Fortpflanzung

Unabhängig von der Gehäuse- und Körperfarbe paaren sich alle Farbformen von P. diffusa mit einander und kreuzen sich.

Paarung zwischen zwei Farbformen

Eiablage bei der blauen Farbform
Schlupf von Pomacea diffusaSchlüpfende Pomacea diffusa.

Die Gelege dieser Art sind immer weiß. Da die Eier erst nach der Ablage aushärten sind sie noch weich, wenn sie an die Eitraube angefügt werden. Dadurch sind sie nicht rund sondern werden wabenartig zusammengedrückt.

Bei der Spitzen Apfelschnecke sind die kalkigen Gelege creme-weiß oder hellbeige und enthalten bis zu 400 Eier. Sie werden außerhalb des Wassers an der Aquarienscheibe oder der Abdeckung abgelegt. Die Eiablage erfolgt immer nachts einen Tag bis eine Woche nach der Befruchtung. Das Tiere, die über mehr als 6 Monate allein gehalten wurden plÖtzlich Gelege produzieren ist eher die Ausnahme. Entweder haben sie dann noch aus einer früheren Paarung Samen bevorratet oder die Gelege sind unbefruchtet. Jungfernzeugung (Parthenogenese) ist bei Apfelschnecken bisher nicht nachgewiesen worden.
Es dauert durchschnittlich 6 Stunden bis alle Eier abgelegt sind. Häufig paaren sich die Männchen sofort nach der Eiablage erneut mit den Weibchen. Es ist daher notwendig die Tiere zu trennen, wenn man genug Gelege hat. Das Weibchen laicht sonst weiter in Abständen von 3 bis 4 Tagen und stirbt dann möglicherweise an ErschÖpfung.
Die Jungen schlüpfen bei guten Bedingungen bereits nach 9 Tagen. Geringe Luftfeuchtigkeit oder niedrige Temperaturen verlängern die Entwicklungszeit auf bis zu 3 Wochen.


Die überlebenschancen der jungen Schnecken sind in einem stark veralgten Becken am Besten. Sie können gut von dem jungen Algenaufwuchs leben. So können bis zu 90% der Jungtiere aufgezogen werden. Im Gesellschaftsbecken sind es häufig weniger als 10%. Ab einer Größe von 30 mm, die bei ca. 25°C bereits nach etwa 3,5 Monaten erreicht sein kann, sind die Tiere geschlechtsreif.

Haltung im Aquarium

Da die Spitze Apfelschnecke nicht in der Lage ist gesunde Pflanzen zu fressen, muss sie sich mit faulenden Blättern und Futterresten zufrieden geben. Wird ein Becken von abgestorbenem Material immer befreit und nur wenig gefüttert, dann können die Tiere verhungern. Es empfiehlt sich daher die Tiere zusätzlich zu füttern. Gut eigenen sich gekochte Möhren, Kopf- und Eisbergsalat, überbrühter Feldsalat und Kaninchen-Pellets. Auch Pferdeleckerlies aus Weizen und Möhre sind eine gute Nahrung. Die Tiere fressen auch die Gelege von Teller- und Schlammschnecken.
Fütterungsversuche haben gezeigt, dass die Tiere schneller wachsen, wenn sie statt Salat oder anderem pflanzlichen Material mit eiweißreicher Nahrung gefüttert werden (Fischmehl). Dabei wachsen die Tiere schneller und verwerten das Eiweiß besser, wenn ihnen weniger Kalorien (250 statt 350 kcal pro 100g Futter) angeboten werden. Bei 85 mg Protein/kcal ist das optimale Wachstum erreicht. Ein höheres Energieangebot steigert weder das Wachstum noch die Umsetzung des Eiweißes. Im Laborversuch wurden Wachstumsraten von etwa 14 mm Gehäuselängenzuwachs in einem Monat erzielt, was deutlich mehr ist als in der Natur (Mendoza 1999).
Bei intensiver Fütterung mit proteinhaltigen Futtertabletten wachsen die Tiere im Aquarium etwa 7,5 mm im Monat. Dafür sind aber auch Temperaturen um 25 bis 28 °C notwendig, da die Tiere bei niedrigen Temperaturen einfach weniger fressen. Die Geschlechtsreife setzt dann besonders früh ein und die Tiere sterben nach etwa 12 Monaten. Besonders die goldene und die blaue Variante bilden nur ein sehr dünnes Haus aus, wenn sie zu schnell aufgezogen wird. Die Gefahr eines Gehäusebruchs ist dann bedeutend höher. Bei ungünstigen Haltungsbedingungen wird das Gehäuse dann wesentlich schneller porÖs.
Die Spitze Apfelschnecke kann auch im Pflanzenbecken gehalten werden. Lediglich das sehr weiche Teichlebermoos (Riccia fluitans)wird gefressen. Wasserlinsen (Lemna minima) und Schwimmender Hornfarn (Ceratopteris pterioides) weisen manchmal Fraßspuren auf. Bei einem Extrembesatz (mehr als 2 Tiere auf 1 Liter Wasser) können Schäden an der schwammigen Blattunterseite von Nymphoides sp. ´Taiwan´ oder an den Triebspitzen von Limnophila sessiliflora und Myriophyllum sp. auftreten. Bei anderen Wasserpflanzen, Nymphoides aquatica, Vallisneria, Sagittaria, Aponogeton, Echinodorus, Ludwigia, Bacopa, Anubias, Microsorum pteropus, Ceratophyllum sp., Aegagropila linneai, Vesicularia dubyana, Spirodela polyrhiza, Salvinia molesta und Pistia stratiotes, konnte ich auch bei extrem dichten Besatz keine Schäden feststellen.



Pomacea flagellata - Schwarze Apfelschnecke



Abhängig von der Unterart, werden die Tiere 35 bis 100 mm hoch. Die einzelnen Windungen sind nur wenig abgesetzt und die Naht ist recht flach. Der Winkel zwischen den Windungen ist deutlich größer als 100°. Insgesamt ist das Gehäuse kugelig. Das Periostracum ist oliv bis rötlich braun mit dunklen Längsbändern, die aber auch fehlen können. Einige Tiere sollen eine dunkel braune bis schwarze Farbe haben. Der Körper ist gräulich-blau, worauf sich vermutlich der deutsche Name bezieht. Besonders dunkel sind Kopf, Fühler und der Rand des Fußes. Es gibt von diesen Tieren jedoch auch eine weiße Form, die aus Mexiko stammt. Im Alter von 6 Monaten sind die Tiere 20 mm groß und geschlechtsreif. Die Gelege sind cremefarben bis apricot. Die Eiablage dauert etwa 5 Stunden. Die einzelnen Eier haben einen Durchmesser von rund 3 mm. Die Jungen schlüpfen nach etwa 3 Wochen. Wie die meisten Apfelschnecken fressen sie lebende Pflanzen, Aas und auch Fischlaich. Diese Art kommt von Mexiko bis in den Norden Südamerikas vor.

Die Blaugraue Apfelschnecke (Pomacea glauca) wird manchmal von reisenden Aquarianern mit nach Europa gebracht. Die Art wurde nie im Handel angeboten. Die Tiere legen leuchtend grüne Eier. Auch diese Art frisst gesunde Pflanzen und Fischlaich. Javafarn wird jedoch gemieden. Möglicherweise ist er die einzige Alternative zu Plastikpflanzen, wenn man diese Art halten will. Das natürliche Verbreitungsgebiet umfasst die Dominikanische Republik, die Kleinen Antillen, Trinidad, Guadeloupe, Kolumbien, Bolivien, Venezuela, Guyana, Surinam und FranzÖsisch Guyana, Britisch Guyana und Nord-West-Brasilien.

Pomacea glauca - Blau-graue Apfelschnecke

Pomacea glauca bei der Paarung

Paarung von P. glauca. Das Männchen ist links.

Gelege von P. glauca

Pomacea glauca und Asolene spixii

Man kann die Tiere gut mit Asolene spixii zusammen halten.
Pomacea glauca im Aquarium

Eine Futtertablette erreichen alle Tiere innnerhalb von 1 Minute.




Wie alle Pomacea-Arten stammt auch diese aus Südamerika. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet liegt im Norden von Südamerika. Nach Florida wurde sie eingeschleppt.

Das Gehäuse kann bis 7 cm hoch werden. Meist ist es aber nur 4 bis 5 cm groß. Es ist kugelig mit wenig erhobenen Windungen. Die Gehäusefarbe kann weißlich, gelb, rosa oder hell braun sein. Darüber liegen mehr oder weniger deutliche braune Spiralstreifen. Teilweise sind die Tiere fast völlig schwarz. Der Körper ist weißlich mit einem Muster aus grauen Flecken. Die Fußsohle ist weiß. Charakteristisch sind die leuchtend grünen Gelege.

Diese Apfelschnecken gehören zu den Pflanzenfressern. Bei Nahrungsmangel fressen sie auch Javafarn und Speerblätter. Wasserpest (Elodes densa) wird aber nicht gefressen. Eine Eigenart, die sie mit Asolene spixiiund Marisa cornuarietis gemeinsam hat. Gegenüber anderen Tieren ist die Schnecke harmlos und frisst offenbar auch keine Gelege. Eine Vergesellschaftung mit anderen Schnecken und Garnelen ist darum ohne Probleme möglich.

Für die Fütterung sind Grünfuttertabletten (täglich 1 pro Tier) und Kaninchenpellets ideal. Die regelmäßige Zugabe von Sepiaschale und wöchentliche Wasserwechsel fördern den Aufbau gesunder Gehäuse.













Pomacea maculata - Riesenapfelschnecke

Pomacea maculata

Man kann erkennen, dass der Mündungsrand unten etwas nach außen gebogen ist.

Pomacea maculata-Gehäuse

Das Gehäuse ist a. 12 cm hoch.



Eiablage von Pomacea maculata

Pomacea maculata
legt bis zu 2500 Eier auf einmal.

Um die Nomenklatur der Riesenapfelschnecke gab es viel Verwirrung. Bis 2012 wurde Pomacea insularum noch als Synonym von P. canaliculata geführt. Inzwischen sind Ampullaria gigas Spix, 1827 und Ampullaria insularum d´Orbigny, 1835 Synonyme von Pomacea maculata. Die uns bekannte Insel-Apfelschnecke ist also die legendäre Riesenapfelschnecke, die den Weltrekord als größte Süßwasserschnecke mit 156 mm Gehäusehöhe hält. In der Regel werden die Tiere aber nicht so groß und sind äußerlich auch von der gefurchten Apfelschnecke kaum zu unterscheiden. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet überschneidet sich.
Die Art kommt natürlich in Brasilien, Bolivien und Argentinien (möglicherweise auch in Uruguay und Paraguay) vor. Der Typusfundort ist am Rio Paraná (Provinz Entre Ríos). Durch Verschleppung findet man sie heute auch auf Borneo, in Kambodscha, Panama, Singapur, Taiwan, Thailand, Vietnam, Florida, Georgia und Texas.
Die Tiere leben in Gewässern mit einem pH- Wert von 3,5 bis 10,5. Die Temperatur schwankt zwischen 15 und 36.6 °C. Das Gehäuse kann hell- bis dunkelbraun oder oliv sein. Oft hat es dunkle Spiralstreifen. Es kann bis zu 15 cm hoch werden. Die Windungen sind gewölbt und nehmen schnell an Größe zu. Die Naht ist eingesenkt, so dass sich an den übergängen zwischen den Windungen eine Furche bildet. Bei ausgewachsenen Tieren kann sich der untere Rand der Mündungslippe etwas nach außen biegen. Namensgeben war beim Typus, dass die Innenseite der Mündung rötlich war mit einer Zeichnung aus rotbraunen, unterbrochenen Strichen. Von ihnen hat dieser Zeichung hat die Art ihren lateinischen Namen (maculata = gepunktet). (Ampullaria insularum bekam ihren Artnamen (insularum), weil sie zuerst auf einer Insel im Rio Parana gefunden wurde.) Der Körper ist hellgrau mit dunkler Zeichnung und orangefarbenen Punkten.
Die Gelege sind orange, rosa oder intensiv pink. Die einzelnen Eier sind mit etwa 2 mm kleiner als die von P. canaliculata. Dafür sind die Gelege mit 1000 bis 2500 Eier deutlich größer. Es werden innerhalb der Brutsaison 1 bis 2 Gelege in der Woche produziert. Die Eier sind bereits verkalkt und fest, wenn sie den Eileiter verlassen. Daher sind sie auch im fertigen Gelege rund.

Da die Tiere alle Arten von Aquarienpflanzen fressen, sollte man sie nie in bepflanzte Aquarien setzen. In Artaquarien mit Holz, Steinen und etwas Laub lassen sich die Tiere problemlos halten.






Pomacea megastoma - Großmündige Apfelschnecke

Gehäuse von Pomacea megastoma

Pomacea megastoma
Die große Mündung kann nicht mit dem Deckel verschlossen werden.

Pomacea megastoma hat ein neritoides Gehäuse mit einer sehr weiten Öffnung.

Sie ist unter verschiedenen Synonymen bekannt:
Ampullaria megastoma G. B. Sowerby I, 1825 (ursprüngliche Beschreibung)
Ampullaria neritoides d´Orbigny 1835
Ampullaria neritoides d´Orbigny, 1835
Pomella (Pomella) megastoma (G. B. Sowerby I, 1825)
Pomella megastoma (G. B. Sowerby I, 1825)


Der Name "megastoma" bedeutet "große Öffnung". Diesen Namen trägt die Art zu Recht. Die Mündung macht mehr als die Hälfte der Gehäusehöhe aus. Das Gehäuse selbst ist deutlich neritoid, d.h. der grÖßte Teil wird von der letzten halben Windung gebildet. Das Gewinde ist so kurz, dass die kleineren Windungen sich nicht über die letzte erheben. Sie sind nur durch die leicht eingesenkte Naht abgesetzt. Die Außenseite ist hell bis rötlich dunkelbraun, manchmal mit undeutlichen Querstreifen. Die Innenseite ist kalkig weiß. Die Oberfläche ist rau. Es sind deutlich Wachstumslinien zu sehen. Das Gehäuse ist kräftig und kann bis zu 100 mm hoch werden. Das Operculum ist relativ dick und hornig. Es ist braun bis schwarz und kann weit in die Mündung zurückgezogen werden.
Der Körper ist weißlich bis fast schwarz mit hellen, gelblichen Punkten auf der Rückseite des Fußes und am Kopf. Der Fuß ist sehr groß. Die Tiere halten sich mit großer Kraft an harten Unterlagen fest. Diese Schnecken leben in ihrer natürlichen Umgebung an beschatteten Plätzen auf dem Grund von Fließgewässern in Brasilien, Uruguay und Argentinien, vor allem im Fluss-System des Rio Uruguay.
Sie wurde lange als einzige Art in der Gattung Pomella geführt, bis Hayes, Cowie und Thiengo (2009) bei genetischen Untersuchungen feststellten, dass es sich um eine Pomacea-Art handelt. Seit 2012 gilt Pomella als jüngeres Synonym von Pomacea (Hayes et al. 2012 und Hayes et. al 2015).



Pomacea urceus Pomacea urceus, aufgeschnittenes Gehäuse


Pomacea urceus - Lebendgebärende Apfelschnecke

Bei dieser Schnecke wird das Gehäuse 125 bis 145 mm hoch und 115-125 mm breit. Es variiert in der Form von globos bis spitz-oval. Die Windungen sind rund und die Naht nur wenig eingesenkt. Die Oberfläche ist gelb, olivgrün oder braun bis schwarz mit oder ohne Längsstreifen. In den meisten Fällen sind die Gehäuse rotbraun ohne Linien. Die Weibchen legen ihre 50 bis 200, 6 bis 15 mm großen Eier. Die Tiere paaren sich zum Ende der Regenzeit und das Weibchen legt die Eier zu Beginn der Trockenzeit im Dezember und Januar. Sie behält das Gelege aber unter ihrem Gehäuse und gräbt sich während der Trockenzeit (Dezember bis April) oberflächlich ein. Die Tiere halten auch eine Ruhezeit ein, wenn das Gewässer in dem sie leben nicht ganz austrocknet. Dann verlassen sie das Wasser und graben sich auf Sandbänken ein. Die etwa 10 mm großen Jungtiere schlüpfen im Januar oder Februar unter dem Gehäuse der Mutter und bleiben dort bis zum Beginn der Regenzeit (Mai bis November), auch wenn die Mutter vorher stirbt. Erst dann beginnen die Jungtiere zu fressen und ein schnelles Wachstum setzt ein. Bis zum November sind sie 85 bis 135 mm groß. Ab einer Größe von 85 mm sind die Tiere geschlechtsreif. In der Regenzeit speichern die Tiere Energie in Form von Kohlenstoffverbindungen. Diese wird für die Eiablage und die Ruhezeit benötigt. Die Schnecken werden 2 bis 5 Jahre alt. Die Weibchen produzieren in ihrem Leben also nur drei Gelege mit insgesamt etwa 600 Eiern. Weil die Tiere gegessen werden und Preise von etwa 5 US$ pro Kilogramm erzielen, wird versucht sie gezielt zu züchten. Aus der Natur entnommene erwachsene Tiere werden dazu in 0,4 Quadratmeter große Mulden mit Schlamm und Wasser gesetzt. Durch eine Absenkung des Wasserstandes wurden die Tiere zur Paarung angeregt. Nach der Paarung graben sich die Tiere ein und legen ihre Eier ab. Die frischen Gelege werden vorsichtig aus dem Gehäuse der Mutter entfernt. In einem abgedunkelten Aquarium mit einer Temperatur von durchschnittlich 27°C und einer Luftfeuchtigkeit über 80% schlüpfen die Jungtiere nach 21 bis 34 Tagen. Durchschnittlich überleben etwa 96%. Die Lebendgebärende Apfelschnecke kommt in Guyana, Venezuela, Kolumbien, Trinidad, Peru, Brasilien und Ecuador vor.



geschwungene Linie

Gattung Saulea

Saulea vitrea

Abbildung von Saulea vitrea aus Born 1780.

Saulea vitrea (Born 1778) Gray 1861

Gehäusegröße:
45 x 36 mm (Brown 1994)

Verbreitungsgebiet:
Liberia, Sierra Leone

Saulea vitrea ist die einizige Art der Gattung. Sie lebt in Westafrika. Ihr Gehäuse ist spitz eiförmig, hell-bis dunkelbraun mit gelben gezackten Bändern und wird bis 45 mm hoch und 36 mm breit. Die Windungen sind kräftig gewölbt. Das Periostracum sehr dick, die Kalkschicht dagegen stark reduziert und nur auf den Bereich um den Nabel beschränkt. Die Erstbeschreibung von Born (1778) für den "Glasschnirkel" Helix vitrea lautet: "Die einigermaßen durchbohrt eiförmige halbdurchsichtige Schale hat ein kielförmig erhabene Schnirkelgewinde. Die Schale ist eiförmig uns sehr zerbrechlich, halbdurchsichtig und glatt. Sie besteht aus fünf Gewinden, davon das unterste bauchig und runderhaben, die oberen aber, welche den Schnirkel bilden, kielförmig erhaben sind. Die Mündung ist länglich eiförmig; Die Spindel durchbohret, mit einem dünnen halbgedeckten Nabelloch. Von geblich brauner Farbe mit nach der Länge herablaufenden wellenfärmigen schwefelgelben Bändern." Dadurch ist das Gehäuse sehr flexibel. An der Innenseite der Mündung ist immer ein dunkler Rand. Das Operculum ist hornig und so dünn, dass es teilweise transparent ist. Kopf und Fuß sind schmutzig-gelb mit unregelmäßigen dunkelgrauen Flecken. Die Eiklumpen sind gallertartig und werden unter Wasser abgelegt. Diese Schnecken wurden nie im Aquarium gehalten.


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Zum Verbot von Apfelschnecken der Gattung Pomacea in der EU

Als Apfelschnecken oder Apple Snails werden Süßwasserschnecken aus der Familie der Ampullariidae bezeichnet. Sie haben 1 bis 15 cm große Gehäuse und stammen aus den Subtropen und Tropen Amerikas, Afrikas und Asiens. Sie werden bereits seit mehr als 100 Jahren als Aquarientiere gepflegt. "Ampullaria gigas" oder "Marisa rotula" waren als Pflanzenfressern bekannt und wurden von ihren Haltern mit ganzen Salatköpfen gefüttert. Heute werden sie von "Schnecken-Experten" als "Nutzschnecken" zum Reste vertilgen in Gesellschaftsaquarien empfohlen. Das die Tiere diese Anforderung nicht erfüllen können, ist eigentlich klar.
Seit dem 10. November 2012 gilt ein europaweites Verbot der Haltung, der Vermehrung, des Handels und des Verbringens von Apfelschnecken der Gattung Pomacea. Ein Verbot der anderen Apfelschnecken-Gattungen gibt es bisher nicht. Arten der Gattungen Pila, Lanistes, Asolene, Marisa und Felipponea, die zum Teil in Aquarien gepflegt werden, dürfen importiert und gehalten werden. Das gilt auch für die zwei Arten aus den Gattungen Afropomus und Saulea, von denen es aber bisher gar keine Lebendbeobachtungen gibt.

Der Grund für das Verbot ist, dass verschiedene Pomacea-Arten nach Verschleppung aus ihrem natürlichen Lebensraum als Neozoen in vielen Ländern schwere Schäden anrichten. Inzwischen sind die Schädlinge nicht nur in Asien und Nordamerika verbreitet, sondern sind auch in Europa zu einem Problem geworden. In Spanien richten sie im Ebro-Delta schwere Schäden an der heimischen Flora an.
Höchstwahrscheinlich sind die Tiere dort mit Reisetzlingen hingelangt und werden nun massiv bekämpft. Um neue Einschleppungen zu vermeiden, müssen alle potentiell gefährdeten Güter vor der Einfuhr in gefährdete Gebiete kontrolliert werden. Da es keine innereuropäischen Grenzkontrollen mehr gibt, ist ein europaweites Verbringungsverbot notwendig, um Kontrollen an den Außengrenzen zu ermöglichen. Es wäre mehr als unsinnig Wasserpflanzen und landwirtschaftliche Produkte zu kontrollieren und gegebenen Falls zu vernichten, wenn man zeitgleich den Handel mit den Tieren selbst zulassen würde.
Bedauerlicherweise ist von dieser Regelung leider auch die aquaristisch interessanteste Apfelschnecken-Art betroffen. Die sehr beliebte Pomacea diffusa, die als einzige der Gattung keine Pflanzen frisst, darf auf Grund des Verbots ebenfalls nicht weitergegeben oder verkauft werden. Sie ist weder als invasive Art bekannt, noch schädigt sie als Neozoe Pflanzen oder andere Tiere. Sie lässt sich auch relativ leicht von den anderen Apfelschnecken unterscheiden. Leider gab es von Seiten des Aquarienhandels (und der Aquarianer) nie ein Interesse sich mit den Tieren vernünftig auseinander zu setzen. Bis heute weiß kaum ein Fachhändler, das die Tiere getrenntgeschlechtig sind und das man die Arten durchaus unterscheiden kann. Eine Unterscheidbarkeit der Arten wurde vom Handel immer wieder vehement abgestritten und wegen der spektakulären Größe ständig die invasiven Pflanzen fressenden Arten importiert. Bis heute hält sich hartnäckig das Gerücht, dass es eine Frage des "Charakters" sei, ob Apfelschnecken Pflanzen fressen oder nicht. Manch ein Aquarianer meint bis heute als erstes entdeckt zu haben, dass es ja gar nicht stimmt, dass die Braunen Pflanzen fressen und die Gelben nicht. "Bei mir ist das anderes herum." heißt es da. Das es zwei unterschiedliche Arten sind, wird ignoriert und mit der Behauptung: "Das weiß ja eh keiner so genau." abgetan. Falsch! Es interessierte nur Niemanden. Tatsächlich waren die Zoohändler nie daran interessiert die Arten richtig zu bestimmen. Anders lässt es sich nicht erklären, warum Großhändler Pomacea aus Asien importieren, wo es nur die dorthin verschleppten, invasiven Pomacea-Arten gibt, aber nicht die gesuchten Pomacea diffusa.
Bedauerlicherweise wird das Handelsverbot heute schlicht ignoriert und weiterhin Pomacea diffusa, aber auch Pomacea canaliculata und Pomacea haustrum im Handel angeboten. Ganz skrupellose Betrüger bieten die Tiere unter falschem Namen an. Unter den Bezeichungen Felipponea oder Afropomus, werden die Pflanzenfresser weiter illegal verbreitet und schädigen Pflanzen und den Ruf dieser eigentlich harmlosen Apfelschnecken. Im schlimmsten Fall könnte das dazu führen, dass auch der Import der übrigen Apfelschnecken-Gattungen verboten wird, um die Einfuhr der invasiven Arten in die EU entgültig zu stoppen.



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Apfelschnecken als Schädlinge

Reis Gelege von P. canaliculata

Reis und Gelege von Pomacea canaliculata.

Unter dem Namen "Gold-Apfelschnecke" oder "Golden Applesnail" haben es die Gefurchte Apfelschnecken (Pomacea canaliculata, P. maculata) geschafft weltweit bekannt zu werden. Einzelne Exemplare können einen Durchmesser von 150 mm erreichen (Argentinien, Texas). Wegen ihrer imposanten Größe wurden die Tiere ursprünglich als Nahrungsmittel von Südamerika nach Asien eingeführt und sollten als zusätzliche Eiweißquelle in Reisfeldern vermehrt werden.
Die Sache mit der Vermehrung hat problemlos geklappt. Bedauerlicherweise eignen sich die Tiere nicht zum Verzehr, weil sie in ihren Ovarien Giftstoffe produzieren. Da die Tiere erst nach dem Kochen aus der Schale geholt werden, kann man die Geschlechter vor der Zubereitung nicht trennen. Das macht die Tiere ungenießbar für den Menschen. Auch die meisten Tiere meiden diese Schnecken. Dafür fressen Gefurchte Apfelschnecken so gut wie alle Pflanzen - inklusive Reis.
Da die Gefurchte Apfelschnecke in Asien keine natürliche Feinde hat, konnte sie sich ungehindert ausbreiten. Nachdem die Art 1979 zum ersten Mal in Taiwan gefunden wurde, waren 1982 bereits 17.000 Hektar Reis (Oryza sativa), Taro (Colocasia esculenta) und andere Kulturen von ihr befallen. 1986 waren es 171.425 Hektar.
Auf den Philippinen trat sie zuerst 1982 auf. 1986 wurde zum ersten Mal von Schäden durch diese Art berichtet. Bis 1989 dehnte sie ihr Verbreitungsgebiet von 9.500 auf 500.000 Hektar Reisland aus.
In Japan waren 1995 mehr als 50.000 Hektar betroffen. In der Dominikanischen Republik fand man die Schnecken 1997 auf 40% der gesamten Reisfläche. In West-Java waren 1996 in den vier Regierungsbezirken Karawang, Bekasi, Subang und Indramayu 268 Hektar Reisland befallen. Drei Jahre später waren es 7359 Hektar.

Reis ist in Asien das wichtigeste Nahrungsmittel. Das die aus Südamerika eingeschleppten Pomacea canaliculata und P. maculata alle Pflanzen fressen, macht sie zu schlimmen Schädling.
Eine Schnecke pro Quadratmeter senkt den Reisertrag um 20%. Bei acht Schnecken auf einen Quadratmeter treten Verluste von über 90% auf. Die Tiere fressen die jungen Pflanzen über dem Boden ab. ältere Pflanzen sind kaum gefährdet. Die Bekämpfung der Schnecken hat daher sehr hohe Priorität.
Am 9. April 2003 wurden in Sarawak (Nord-Borneo) im Verlauf einer Bekämpfungsmaßnahme 7184 dieser Schnecken und 134 ihrer Gelege in zwei Stunden gesammelt und vernichtet. Die Tiere waren im Vorjahr von ausländischen Besuchern als Delikatesse mitgebracht und achtlos in einem Teich ausgesetzt worden. Innerhalb von wenigen Monaten hatten sich die Tiere über eine Fläche von 25 Hektar Reisland ausgebreitet. Die Farmer in der nördlichen Küstenregion von West-Java sammeln die Schnecken ebenfalls ein, wenn sich zu starke Schäden zeigen. Zwei Tage nach dem Pflanzen werden die Felder abgesucht. 2 bis 4 Männer oder Frauen sind nötig um an einem Tag einen Hektar abzusammeln. Bei starkem Befall sind 20 Menschen pro Hektar und Tag nötig. Als KÖder werden Blätter von Kangkong (Ipomoea aquatica), Süßkartoffel (Ipomoea batatas) und Papaya (Carica papaya) ausgelegt. Von ihnen werden die Schnecken dann wiederum abgesammelt.
Zur chemischen Bekämpfung werden/wurden in Asien Pflanzenschutzmittel eingesetzt die graviernde Umwelt- und Gesundheitsschäden verursachen. Insektizide wie Endosulfan werden eingesetzt. Um die Schnecken effektiv zu bekämpfen (74-94% Todesrate) sind aber deutlich höhere Dosierungen (etwa 0,5 kg/ha und Jahr) notwendig als für die Bekämpfung von Insekten. Es werden auch Molluskizide (Schneckengifte) eingesetzt. Darunter finden sich Brestan, Aquatin und Telustan (organische Zinkverbindungen)und Baylucide (Niclosamine). Da oft auf die Verwendung von Schutzkleidung beim Umgang mit Pestiziden verzichtet wird, kommt es immer wieder zu akuten Vergiftungen und chronischen Erkrankungen bei den Anwendern. Zusätzlich wird Oberflächenwasser, das auch als Trinkwasser dient, kontaminiert.
Aber auch Regionen in denen die Menschen nicht auf den Reisanbau angewiesen sind, stellen die Schnecken ein Problem dar, weil sie auch andere, zum Teil seltene, Sumpf- und Wasserpflanzen fressen. Das Bureau of Plant Industry des Mississippi Department of Agriculture and Commerce gab am 12.9.2001 eine Verordnung heraus, nach der Kalifornien, Florida, Texas, Hawaii und North Carolina, sowie alle Staaten oder Regionen, in denen möglicherweise Apfelschnecken vorkommen, als Quarantänegebiet gelten. Es wird darin untersagt Apfelschnecken oder ihre Gelege, bzw. irgendwelche Gegenstände, Pflanzen oder Substrate an denen die Tiere oder ihre Gelege haften könnten über die Grenze in den Staat Mississippi zu bringen. Die Einfuhr solcher gefährdeter Güter ist nur noch nach einer Kontrolle gestattet.
Wer sich für die Thematik, interessiert sollte sich einmal im Snailbusters-Blog von Jess van Dyke umsehen.



Kommensalen und Symbionten

Symbionten sind Lebewesen verschiedener Arten, die zum gegenseitigen Nutzen zusammenleben. Bei Kommensalen profitiert einer der Partner vom anderen ohne ihm zu schaden, bringt ihm aber auch keinen Vorteil.
Bei südamerikanischen Apfelschnecken sind verschiedene Kommensalen bekannt. Zu diesen Arten gehören die Würmer Temnocephala colombiensis, Temnocephala iheringi, Temnocephala haswelli, Temnocephala rochensis und Temnocephala lamothei. Diese Plattwürmer (Platyhelminthes) leben in der Mantelhöhle und im Lungensack von Pomacea canaliculata, Pomacea lineata, Pomacea megastoma (Syn. Pomella megastoma) und Asolene platae. Dort ernähren sie sich von Algen und kleinen Tieren, die mit der Atemluft in den Lungensack kommen.
Der Ruderfußkrebs Ozmana huarpium lebt manchmal in der Penisscheide, an der Kammkieme und in der Mantelhöhle von Pomacea canaliculata. Ozmana haemophila wurde im Körper (Haemocoel) von Pomacea maculata gefunden. Abwehrreaktinen gegen die Besiedelung lassen sich nicht feststellen.

Unionicola (Ampullariatax) ampullariae ist eine Milbe, die in der Mantelhöhle von Pomacea canaliculata und Pomacea maculata lebt.

Im Darm von Apfelschnecken (und anderen Schnecken) leben viele verschiedene Bakterien. Im Fall von Pomacea canaliculata wurden Bakterien gefunden, die vermutlich Cellulase produzieren und es den Tieren ermöglichen Energie aus der ansonsten schwerverdaulichen Zellulose von Pflanzenfasern zu gewinnen. In Laborversuchen wurden die Tiere über Monate ausschließlich mit Zellulose gefüttert und überlebten das offenbar.
Besonderes Interesse erregten die sogenannten "pigmented corpuscles" (gefärbte Körperchen) in der Mitteldarmdrüse von Pomacea canaliculata, die später auch in Poamacea insularum and Pomacea scalaris, Asolene pulchella und Marisa cornuarietis gefunden wurden. Es handelt sich um zwei Typen von Körperchen (C und K), die von dem selben symbiontischen Bakterium gebildet werden. Vermutlich handelt es sich um ein Cyanobacterium aus der Ordnung Chroococcales oder Pleurocapsales. Diese Symbionten werden offenbar schon vor der Eiablage von der Mutter auf ihre Nachkommen übetragen, da sie auch bei Jungtieren zu finden sind, die ohne Kontakt zu den Alttieren steril aufgezogen werden. Die Bakterienkörperchen werden mit dem Kot ausgeschieden und lassen sich im natürlichen Lebensraum der Schnecken nachweisen. Sie wurden außerdem im Mulm einem Aquarium gefunden, in dem drei Jahre zuvor Apfelschnecken gelebt hatten. Die Funktion der Bakterien ist unklar. Es wurde nachgewiesen, dass sie Proteasen (Enzyme, die Eiweiße zersetzen) produzieren. Allerdings produziert die Schnecken in körpereigenen Drüsen auch selbst entprechende Enzyme und bräuchte darum die der Bakterien nicht.

Parasiten an Apfelschnecken

Apfelschnecken sind Wirtstiere für viele verschiedene Würmer, Milben und Bakterien. Einige Parasiten nutzen die Schnecken als Lebensraum um sich von ihr zu ernähren und auf ihr zu vermehren. Für andere ist sie ein intermediärer Zwischenwirt. Das heißt, das sie in ihr einige Entwicklungstadien durchlaufen, sich asexuell vermehren und dann mit der Schnecke zusammen von einem Zielwirt (Fisch, Vogel, Säugetier) gefressen zu werden. Im Zierwirt oder Entwirt entwickeln sie sich dann zu erwachsenn Tieren, paaren sich und legen neue Eier, durch die dann wieder neue Schnecken infiziert werden. Einige dieser Parasiten können durch den Verzehr von nicht ganz durchgegarten Schnecken auch auf den Menschen übertragen werden und sind darum Thema in vielen wissenschaftlichen Untersuchungen. Gleichzeitig erhoffen sich Wissenschaftler, dass die weltweit in den Tropen verschleppte "Golden Apple Snail" Pomacea canaliculata möglicherweise durch natürliche Gegenspieler eingedämmt werden kann. Daher steht vor allem diese Art sehr im Fokus der Untersuchungen.
R. S. Keawjam et al. untersuchten in Thailand den Befall von Pomacea canaliculata mit parasitischen Würmern. Sie untersuchten Tiere aus einem Kanal und welche aus einem Teich. Bei den Tieren aus dem Kanal waren 30,6 % der von ihnen gesammelten Tiere von Metacercarien befallen. Die Metacercarien sind ein Larvenstadium von Trematoden (Saugwürmer). Die Trematoden werden in 7 Gruppen unterteilt, die sich im Aussehen und Lebenszyklus unterscheiden. In 23,5 % der Pomacea canaliculata in der Studie lebten amphistome Trematoden. Das sind zwittrige Saugwürmer, bei denen die ausgewachsenen Tiere einen Saugnapf am Kopf und am Hinterende haben. Die Larven sitzen im Fußmuskel der Schnecken. 19,5 % waren mit Larven von distomen Trematoden befallen. Das sind zwittrige Würmer mit einem Saugnapf unter dem Bauch. Ihre Larven fanden die Forscher vor allem im Herz der Schnecken, aber auch im Muskelgewebe des Fußes und in der Niere. In 0,5 % der Fälle fanden die Forscher echinostome Metacercarien. Diese zwittrigen Würmer haben einen Mundsaugnapf mit Haken. Die Larven waren in den Schnecken im Muskel des Fußes zu finden.
Bei den Schnecken aus dem Teich waren nur 4,0 % der Tiere befallen.
Im April und Oktober wurden im Kanal die meisten infizierten Tiere gefunden. Zu der Zeit waren über 60% der gefundenen Tiere betroffen. Im Teich waren es mit 30 % im Mai am meisten. Die Saugwurm-Arten wurden in dieser Studien nicht bestimmt, weil das ohne die nachfolgenden Larvenstadien, die sich in anderen Tieren entwickeln nicht möglich ist.

In Südamerika wurden verschiedenen Apfelschnecken-Arten (Pomacea canaliculata, Pomacea glauca, Pomacea urceus und Marisa cornuarietis) unindentifizierte Larven verschiedener Strudelwürmer (Platyhelminthes) gefunden. Sie waren unter anderem in der Leber und in der Mitteldarmdrüse.
Die Larven von verschiedenen Saugwürmern (Trematoden) wie Echinostoma parcespinosum, Dietziella egregia, Echinochasmus zubedakhaname, Echinochasmus zubedakhaname, Stephanoprora heteroglandula und Edietziana malacophilum wurden in Mittel und Südamerika in Pomacea canaliculata, Pomacea lineata, Pomacea glauca und Pomacea paludosa gefunden. Echinostoma ilocanum ist ein Parasit an Pila scutata (Syn. Pila luzonica) auf den Philippinen und in Kambodscha. Diese Wurmlarven sitzen in der Mantelhöhle, der Niere und im Fuß.
Bei Pomacea canaliculata, Pomacea maculata und Pomacea megastoma (Syn. Pomella megastoma) leben die Süßwasseregel Helobdella ampullariae Mantelhöhle. Weitere in Pomacea canaliculata gefundene Arten sind Helobdella triserialis, Helobdella simplex, Helobdella adiastola und Gloiobdella michaelseni.

Der parasitische Nematode Gnathostoma spinigerum befällt Eingeweide und Fuß von Pila ampullacea.

In Indien wurde das Wimperntier Plagiotoma kempi im Enddarm von Pila globosa gefunden. Es ist unklar, ob es ein Kommensale oder doch ein Parasit ist. Parasicuophora ampullariarum and Parasicuophora corderoi sind Wimperntiere, die im Darm von Poamacea canalicualata leben.

Bei Tiere aus dem Aquarium wurden lebende Rädertiere im Darmund im Kot gefunden.



Zoonosen

Zoonosen sind Infektionskrankheiten, die von Tieren auf Menschen übertragen werden. Dazu gehört zum Beispiel Tollwut (Speichelübetragung durch Biss) oder auch Ebola (Verzehr von rohem Flughund-Fleisch)
Einer der auf Menschen übertragbaren Parasiten in Apfelschnecken ist der Ratten-Lungenwurm (Angiostrongylus cantonensis). Hierbei handelt es sich um einen Fadenwurm (Nematode), dessen Zielwirt oder Hauptwirt eine Ratte (z. B. Rattus norvegicus oder Rattus rattus) ist. Von 15 in China untersuchten Nager-Arten trugen 11 den Parasiten in sich. Die Ratte frisst einen Zwischenwirt - in der Regel ist das eine Landschnecke - mit diesem nimmt sie Larven im dritten Larvenstadium auf. Dieses Larvenstadium dringt in die Darmwand ein und wandert durch die Darmvenen, die Leber und das Herz ins Gehirn der Ratte. Dort häuten sie sich zweinmal und werden geschlehctsreif. Bei den geschlechtsreifen Tieren sind die Männchen 16 - 25 mm groß und die Weibchen 21 - 35 mm. Sie wandern durch die Blutgefäße in die Lungenarterie. Dort paaren sie sich und das Weibchen legt täglich bis zu 15.000 Eier. Noch in der Lunge schlüpfen die jungen Larven, wandern in die Blutgefäße im Darm, von dort in den Darm selbst und werden nach etwa 36 bis 48 Tagen mit dem Kot ausgeschieden. Mit dem Kot kommt dann wieder eine Schnecke in Kontakt. In der Schnecke durchlaufen die Larven zwei Häutungen bis zum dritten Larvenstadium, über das sich die nächste Ratte anstecken kann. Menschen können sich ebenfalls durch den Verzehr von rohen oder nicht ganz durchgegarten Schnecken infizieren. Möglich ist auch eine Infektion durch den Kontakt mit dem Kot infizierter Ratten an offenen Wunden. Eine typische Ansteckungsquelle sind z. B. Achatschnecken. Aber auch Apfelschnecken sind Überträger. Gefunden wurden diese Nematoden zum Beispiel in Pila ampullacea (Thailand), Pila gracilis (Thailand), Pila virescens, Pila pesmei (Norden Thailands), Pila scutata (Malaysia) und Pila polita (Norden Thailands), Lanistes carinatus (in Ägypten) und Pomacea canaliculata. Bei Pila polita wurde untersucht wo sich die Nematoden in der Schnecke ansiedeln. Die meisten Larven wandern wohl vom Darm zum Mantel der Schnecke. Bei Pila ampullacea wurden die meisten Larven im Muskel des Fußes und im Mantel gefunden.
Beim Menschen dringen die Nematoden ins Gehirn ein und verursachen eine Meningoenzephalitis - eine Entzündung des Gehirns und der Hirnhäute. Diese spezielle Form der Hirnentzündung wird wegen des Erregers auch Angiostrongyliasis genannt. Sie kann tödlich verlaufen. Song et al (2016) identifizierten als häufigste Überträger in China die Achatschnecke (Achatina fulica) aus Afrika und die Apfelschnecke (Pomacea canaliculata) aus Südamerika. Beide Schneckenarten stammen ursprünglich nicht aus Asien. Sie wurden als Nahrungsmittel nach China eingeführt und kommen dort nun auch verwildert vor. Die Forscher schätzen nach der Auswertung von über 80 Studien mit mehren 10.000 untersuchten Schnecken die Befallsrate bei den Apfelschnecken auf 7,6% und bei den Achatschnecken auf 21,5 %.
Zwischen 1997 und 2006 gab es sieben Ausbrüche von Angiostrongyliasis mit 8 bis 160 Erkrankten. In sechs der Fälle war die Ursache der Verzehr von nicht ganz durchgegarten Pomacea canaliculata. In einem Fall mit 13 Kranken wurde die Achatschnecke als Ursache identifiziert (Quelle).
Es gibt mehr als 20 Arten von Angiostrongylus, aber außer von Angiostrongylus cantonensis ist nur von Angiostrongylus costaricensis bekannt, dass er Menschen befallen kann. Die Art konnte durch künstliche Infektion auf Pomacea flagellata übetragen werden. Sie besiedelten die Eingeweide, den Fuß und den Mantel.

Echinostoma ilocanum wurde in Malaysia, Indonesien, China, Thailand, Indien and Kambodscha in Pila scutata gefunden. Beim Verzehr von rohen Schnecken können die Parasiten Menschen befallen. Anzeichen der Krankeit sind Bauchschmerzen, leichte Durchfälle, Ödeme und Blutarmut. Bei starkem Befall kann es zum Tod durch Perforation des Darms kommen.

Gnathostomiasis ist eine Infektionskrankheit die durch Gnathostoma spinigerum ausgelöst wird. Zunächst wandert der Wurm durch Darm und Leber ohne Symptome zu verursachen. Dann setzt er sich unter der Haut fest und verursacht schmerzhafte oder juckende Schwellungen und Rötungen. Besonders schwerwiegend sind die Folgen, wenn die Tiere im Gehirn oder in den Augen absterben. Pomacea canaliculata und Pila ampullacea sind bekannte Zwischenwirte.

Auch Salmonellen kann man sich einhandeln, wenn man Apfelschnecken nicht gut abkocht vor dem Essen.

Die Gefahr einer Übertragung von Krankheiten durch Apfelschnecken im Aquarium ist wohl zu vernachlässigen. Sämtliche Infektionen mit Zoonosen durch Apfelschnecken setzen den Rohverzehr der Schnecke voraus.

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