Gattung Sagittaria - Pfeilkraut

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Die Gattung gehört zu den Alismatales (Froschlöffelgewächse). Es sind etwa 20 bis 30 Arten bekannt. Es handelt sich um Sumpfpflanzen, die am natürlichen Standort sowohl unter (submers) als auch über Wasser (emers) wachsen. Die emersen Blätter  haben oft eine pfeilspitzenähnliche Form, die der Gattung den Namen Pfeilkraut gab. Im Englischen werden sie als "Arrowhead" (Pfeilspitze) bezeichnet. Die submersen Blätter sind bandförmig und erinnern an Vallisnerien. Die Blattränder sind im Gegensatz zu denen der Vallisnerien aber glatt und weisen keine Bezahnung auf. Ihre Blattnerven verlaufen parallel zum Blattrand und treffen sich auch an der Spitze nicht. Vielfach sind sie auch nicht ganz so schlaff wie Vallisnerienblätter.
Die Nervatur der Überwasserblätter ist ein Unterscheidungsmerkmal zwischen den Sagittaria-Arten. Als Beispiel sind hier Skizzen von S. latifolia und S. lancifolia im Vergleich.
 

Sagittaria latifolia

Sagittaria lancifolia

Sagittarien sind in ihrer Form sehr veränderlich und passen sich mit ihrem Habitus an ihren Standort an. Emers wachsende Blattstiele sind meist annähernd dreieckig und werden bis 70 cm lang. Die Blätter sind elliptisch bis oval, lanzettlich oder pfeilförmig. Teilweise werden Schwimmblätter als Übergangsform gebildet. Alle Wuchsformen können gleichzeitig auftreten oder einzeln. Unterschiede in der Morphologie werden durch Wassertiefe, Bodenbeschaffenheit und Beleuchtung bedingt. Eine Bestimmung der Art am natürlichen Standort ist daher ohne Blüten nicht einwandfrei möglich. Die Pflanzen sind einhäusig, selten zweihäusig. Der Blütenstand erhebt sich auf einem Stiel über das Wasser. Die weiblichen Blüten sitzen unten am Blütenstand, die männlichen darüber. Eine Vermehrung ist generativ durch Samen und vegetativ durch Ausläufer möglich.
Es gibt neben den größeren Arten mit den typisch pfeilförmigen Blättern auch eine Gruppe kleinerer Arten, die sogenannte phyllodiale Blätter haben. Dazu gehören zum Beispiel Sagittaria subulata, Sagittaria Teres, Sagittaria secundifolia, S. graminea und S. isoetiformis.
Viele Arten der Gattung bilden stärkehaltige Speicherknollen aus. Diese sind eßbar und einige Arten werden deswegen als Kulturpflanzen angebaut. Besonders oft wird S. sagittifolia angebaut. Sie sind teilweise in Asialäden erhältlich. Die Knollen sollen ähnlich schmecken wie Kartoffeln. Die Schale, die nach dem Kochen entfernt werden sollte, enthält aber einige Bitterstoffe. Roh sollte man sie nicht essen. Die getrockneten Knollen kann man zu Mehl mahlen. Daraus kann ein Brei gemacht werden oder man mischt es mit Getreidemehl und verwendet es zum Backen. Die Knollen sollten geerntet werden, wenn die Blätter der Pflanze am Sommerende eintrocknen. Außer S. sagittifolia werden auch S. cuneata ("Wapato") und S. graminea("Duck potato") verwendet.

Grasblättriges Pfeilkraut Sagittaria graminea MICHEAUX   Synonyme: -  Herkunft: Nordamerika, Kuba Aussehen:  Die submersen sind bandförmig. Diese haben eine Länge von etwa 25 cm und eine Breite zwischen 1,5 und 2 cm. Die Unterwasserblätter werden im Jugendstadium ausgebildet. Steht die Pflanze tiefer als 30 cm unter Wasser, wird sie in diesem Entwicklungsstadium bleiben. Die emersen Blätter sind lang gestielt und lanzettlich, linealisch, elliptisch oder breit oval, mit jeweils verschmälerter Basis und spitzer Spitze. Die Überwasserblätter werden etwa 60 cm hoch. Die Spreiten sind zwischen 5 - 20 cm lang und 1,5 - 6 cm breit. Während bei den submersen Blättern die Blattnerven paralell verlaufen, entspringen bei den emersen Blättern die drei Blattnerven an der Basis und verlaufen bogig. Das ist ein Unterscheidungsmerkmal zu S. platyphylla, S. macrophylla und S. lancifolia, bei denen die Blattnerven vom Mittelnerv abzweigen.  Die Blütenstandstiele sind im Querschnitt meist dreikantig. Die Pflanzen haben männliche und weibliche Blüten an jedem Blütenstand. Die weiblichen Blüten sind unten und blühen, bevor die männlichen Blüten reif sind. In der Regel hat jede Blüte drei weiße Kronblätter.  Am Rhizom werden etwa kirschgroße, braune Knollen gebildet, die sehr stärkehaltig sind und gegessen werden können. Sonstiges: Diese Arte wird bei uns als Teichpflanze kultiviert. Seit etwa 2000 gibt es die Sorte "Crushed Ice" mit panaschierten Blättern.  Wegen der Essbaren Knollen wird die Pflanze auch als "Duck Potato" bezeichnet. Oben die männlichen und unten die weiblichen Blüten.

"Crushed Ice" Die Sorte "Crushed Ice"  hat weiß panaschierte Blätter.

Lanzettblättriges Pfeilkraut Sagittaria lancifolia LINNÉ   Synonyme: -  Herkunft: südliches Nordamerika, Mexiko, Mittelamerika, nördliches Südamerika  Aussehen:  Die Pflanze wird 70 bis etwa 150 cm hoch. Die emersen Blätter sind bis 100 cm lang gestielt und lanzettlich. Sie gehen an der Basis fächerförmig aus einem unterirdischen Rhizom hervor. Die fleischigen Stiele knicken leicht ab. Die Spreiten sind ledrig, 30 bis 40 cm lang und 10 cm breit. Ein Paar Blattnerven geht zusammem mit dem breiten Mittelnerv direkt aus der Basis hervor und verläuft bogig der Spreitenkontur folgend. Ein weiteres geht nahe der Basis vom Mittelnerv ab und ein drittes etwas weiter oben. Die Blütenstände können die Blätter um etwa einen halben Meter überragen. Die Pflanzen haben männliche und weibliche Blüten an jedem Blütenstand. Die weiblichen Blüten sind unten und blühen, bevor die männlichen Blüten reif sind. In der Regel hat jede Blüte drei weiße Kronblätter. Die Einzelblüten haben einen Durchmesser von 3 bis 5 cm.  Ausläufer oder Knollen werden nicht gebildet. Temperatur:      - pH-Wert:          - H?rte:               - Licht:                - Sonstiges: Es werden mehrere Unterarten unterschieden. Die Form S. lancifolia var. ruminoides hat auffallend dunkelrote Blattstiele. Sie wird teilweise kultiviert. Die übrigen Formen sind bei uns weitgehend unbekannt. Die hier abgebildete Pflanze stammt aus Florida. Frucht und männliche Blüte

S. lancifolia ist eine kräftige, schnell wachsende Art. Knospen

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Breitblättriges Pfeilkraut Sagittaria latifolia Willdenow Synonyme: - Herkunft: Nordamerika, Hawaii, Karibik, nördliches Südamerika, verschleppt nach Europa und Australien  Aussehen:  Die mehrjährige, winterharte Sumpfpflanze ist sehr variabel. Die Pflanze wird bis etwa 60 cm hoch. Die Blätter sind lang gestielt und breit pfeilförmig, seltener lanzettlich. Die Spreiten sind bis 40 cm lang und 25 cm breit. Auf ihnen sind vereinzelt bräunliche Punkte. Die Wurzeln sind weiß und dünn und bilden etwa walnussgroße Speicherknollen. Bei der Sorte "Plena" sollen sie deutlich größer sein. Die Blütenstände sind traubig und werden bis 100 cm hoch. Die Pflanzen haben in der Natur männliche Blüten mit 15 bis 50 gelben Staubblättern und weibliche Blüten mit einer Halbkugel aus grünen Fruchtblättern an jedem Blütenstand. Die weiblichen Blüten sind unten und blühen, bevor die männlichen Blüten reif sind. Es treten auch  zweihäusige Pflanzen auf. In Kultur befinden sich bei uns wohl überwiegend rein männliche Pflanzen (Schuster 2000). In der Regel hat jede Blüte drei weiße Kronblätter. Die Einzelblüten haben einen Durchmesser von 3 bis 4 cm.  Sonstiges: Die Pflanzen können leicht im Teich kultiviert werden. Sie werden in 20 bis 40 cm tiefes Wasser gepflanzt. Eione Düngung über das Substrat verbessert das Wachstum.

Blühende Sagittaria sagittifolia

Die Blüten sind weiß und haben bei der Ursprungsform drei Kronblätter. Bei der Sorte "Plena" rechts sind die Blüten gefüllt.

Montevideo-Pfeilkraut Sagittaria montevidensis CHAMISSO & SCHLECHTENDAL 1827 Synonyme:-   Herkunft: Tropen und Subtropen Südamerikas  Aussehen:  Die emersen Blätter sind gestielt, pfeilförmig, spitz zulaufend, bis 28 cm lang und 23 cm breit. Die Jugendblätter sind submers, bandförmig und hellgrün. Ihre Spitze ist stumpf. In der Regel hat jede Blüte drei Kronblätter - selten vier. Sie sind weiß mit rotem Fleck an der Basis und haben einen Durchmesser von 2 bis 5 cm. Die Pflanzen sind einhäusig, aber die Blüten eingeschlechtig. Männliche Blüten sind zahlreicher als weibliche und sitzen an einem dünnen Blütenstiel. Sie haben bis zu 25 Staubblätter pro Blüte. Weibliche Blüten wachsen an einem dickeren Blütenstielen im unteren Bereich des Blütenstandes und haben zahlreiche Fruchtblätter. Temperatur:      bedingt winterhart (bis ca. 0°C) Licht:                halbschattig bis sonnig Sonstiges: Für die Kultur im Aquarium nicht geeignet. Im Sommer am Teichrand kultivierbar. Sonst im Terrarium oder Gewächshaus. Im Jahresverlauf werden Temperaturen zwischen 0 und 35 °C vertragen. Bei niedrigen Temperaturen ist kein Zuwachs zu erwarten.  Es werden 4 Unterarten unterschieden.

S. montevidensis zwischen Seerosen in einer Gärtnerei. typisches pfeilförmiges Blatt

Links weibliche Blüten im unteren Bereich des Blütenstandes, rechts männliche Blüten, die sich öffnen, wenn die weiblichen abgeblüht sind.

Breitblättriges Pfeilkraut Sagittaria platyphylla (ENGELMANN) J. G. SMITH 1894 Synonyme: Sagittaria graminea var. platyphylla ENGELMANN 1867 Sagittaria recurva ENGELMANN Sagittaria mohrii J.G. SMITH Herkunft: südliche USA, Zentralamerika; in Java und Italien eingebürgert  Aussehen:  Über Wasser sind die Blätter gestielt und werden 15 bis 50 cm hoch. Die Blattspreiten sind schmal lanzettlich bis breit oval, 8 bis 15 cm lang und 2,5 bis 10 cm breit. Die Basis ist verschmälert oder abgerundet. Die Blattnerven zweigen in geringen Abständen alle vom Mittelnerv ab und laufen mehr oder weniger parallel zu einander zum Blattrand. Submers sind die Blätter ungestielt, bandförmig, hellgrün, bis 25 cm lang und 0,5 bis 3 cm breit. Die Spitze ist stumpf. Wenn man die Blätter aus dem Wasser nimmt hängen sie nicht schlapp herunter, wie die Blätter von Vallisnerien, sondern haben in sich eine gewisse Stabilität. Die Vermehrung erfolgt über Ausläufer. Es können bei gut entwickelten Pflanzen etwa kirschgroße, bräunliche Speicherknollen am Rhizom gebildet werden. Die Blüten haben einen Durchmesser von 2 bis 2,5 cm. Die Staubbeutel der männlichen Blüten sind gelb. Bei den weiblcihen Blüten wird das Zentrum aus einer Halbkugel mit grünen Frichtknoten gebildet. Temperatur:      15-28 °C pH-Wert:          6,0-7,5 Härte:               2-12 °KH Licht:                im Aquarium submers viel, am Teich emers halbschattig bis sonnig Sonstiges: Sagittarie platyphylla ist sowohl eine Teich- als auch eine Aquarienpflanze. Ableger an 10 cm langen Stolonen. Größere emerse Exemplare können geteilt werden.  Die Pflanzen blühen im Freiland von Juni bis August.      Weibliche Blüten von Sagittaria platyphylla

Die Überwasserform vom Breitblättrigen Pfeilkraut. Die submerse Form hat  bandförmige Blätter. Männliche Blüten

Gewöhnliches Pfeilkraut Sagittaria sagittifolia LINNÉ   Synonyme: -  Herkunft: gemäßigte Breiten Europas und Asiens  Aussehen: Die Pflanzen stehen in flachem Wasser und wachsen heraus. Sie werden 20 bis 100 cm hoch. Die emersen Blätter sind gestielt, schmal bis breit pfeilförmig, spitz zulaufend, bis 20 cm lang und 15 cm breit. Die submersen Jugendblätter sind bandförmige, 10 - 80 cm lang und 2 cm breit. Auf diese Blätter folgen manchmal erst ovale Schwimmblätter. Die Blütezeit beginnt im Juni und endet im August. Die 1,5 bis 2,5 cm großen, weißen Blüten stehen in dreizähligen Quirlen an einem dreieckigen Blütenstandstiel. An der Basis sind die drei Kronblätter purpur überlaufen. Die Staubbeutel sind braun-violett. Die Samen werden durch Wasservögel verbreitet. Temperatur:      winterhart pH-Wert:          6,5 - 8 H?rte:               - Licht:                halbschattig bis sonnig Sonstiges: Für die Kultur im Aquarium ist unser einheimisches Pfeilkraut nicht geeignet. Die Pflanzen können aber ganzjährig am Teichrand kultiviert werden. Wasserstandsschwankungen (Gezeiteneinfluß in Flüssen) werden vertragen. Die Pflanzen lieben kalkhaltige, alkalische Gewässer mit guter Stickstoffversorgung.  Die Pflanzen vermeiden zu starke Sonneneinstrahlung in dem sie ihre Blattspreiten senkrecht in die Nord-Süd-Richtung drehen.

Gewöhnliches Pfeilkraut mit Blütenstand am Naturstandort in der Wilster-Au. Blüten von Sagittaria sagittifolia

Kleines oder Flutendes Pfeilkraut Sagittaria subulata (LINNÉ) BUCHENAU 1871   Handelsbezeichnungen: Manchmal ist die Überwasserform der Pflanze als Sagittaria Terres im Handel. Herkunft: östliche USA  Aussehen:  Emers bis etwa 15 cm hoch. Blätter schmal lanzettlich bis spatelförmig, abhängig von der Tageslänge. Unter Wasser wird die Pflanzen je nach Varietät zwischen 10 und 90 cm hoch. Die Unterwasserblätter sind ungestielt, bandförmig, hellgrün, 1 cm breit, mit stumpfer Spitze. Sie sind in diser Form mit Vallisnerien verwechselbar, haben aber einen ungezähnten Blattrand und parallele Blattnerven, die sich in der Blattspitze nicht berühren. Die Blüten sind weiß mit je drei Kronblättern. Es werden kleine bräunliche Speicherknollen gebildet. Temperatur:      18-28 ?C pH-Wert:          6,0-8,0 H?rte:               2-15 ?KH Licht:                mittel bis viel Sonstiges: Diese Sagittarien sind schnellwachsende Sumpfpflanzen. Die Normalform Sagittaria subulata var. subulata wird bis 30 cm hoch. Sagittaria subulata var. pusilla ist eine Varietät, die ca. 15 cm hoch wird. Seltener sind Sagittaria subulata var. kurtziana oder eine Form mit bis zu 50 cm langen Blättern und S. subulata var. gracillima bis 90 cm Höhe. Alle Formen sind sehr gut für das Aquarium geeignet. Wachsen aber nicht alle unter allen Bedingungen gleich gut.

links weibliche, rechts männliche Blüte

 
 
 
 

Stielrundes Pfeilkraut Sagittaria teres  S. WATSON 1890   Hinweis: Unter diesem Namen werden verschiedene andere Sagittarien im Handel angeboten (siehe unten).   Synonyme: Sagittaria graminea Michx. var. Teres (S. Watson) Bogin Herkunft: nordöstliche Küstenebenen Nordamerikas (Massachusetts, New York, Rhode Island, New Jersey) Aussehen:  Die Blätter sind pfriemlich und etwa 5 bis 30 cm hoch. Sie sind bis etwa zur Hälfte ihrer Länge rund und flachen dann zur Spitze hin ab, so dass sie dort nur noch elliptisch sind. Sie sind bis zu 0,5 cm breit und haben drei oder mehr Längsnerven, sowie zahlreiche Quernerven. Unter Wasser bilden sich dichte Rasen durch Ausläufer. über Wasser ist der Wuchs eher dünn. Die Pflanze blüht (in Massachusetts) von Anfang Juli bis Mitte September. Der Blütenstand wird etwa 30-40 cm hoch. Die Blüten haben je drei weiße Kronblätter, die etwa 4-5 mm lang sind. Die Pflanze ist einhäusig. Die Blüten stehen an 1 bis 5 quirligen Blütenständen mit je 1 bis 3 eingeschlechtigen Blüten. Die weiblichen Blüten treten nur in den unteren Quirlen auf, männliche können überall auftreten, sind aber in der Regel oben. Die männlichen Blüten haben 12 Staubblätter mit fein behaarten Staubfäden.  Die unteren Blüten öffnen sich zuerst. Eine Selbstbefruchtung ist möglich, wird aber dadurch vermieden, dass die männlichen Blüten sich erst öffnen, wenn die weiblichen abgeblüht sind. Eine Befruchtung zwischen genetisch identischen Klonen, wie die Ausläufer der selben Mutterpflanze, ist aber möglich.  Temperatur:      18 - 22 °C  im Aquarium nach De Wit, winterhart Sonstiges: Namensgebend ist bei dieser Art nicht die Erde ("Terra") sondern die Form der emersen Blätter, die "teret" sind. Teret bedeutet: "annähernd zylindrisch", "stielrund" oder "walzig". Im Deutschen wird diese Blattform als pfriemlich bezeichnet. Die Pflanzen sehen also nicht so aus, wie wir es von den emersen Sagittaria subulata gewohnt sind, sondern eher wie ein Brachsenkraut (Isoetis). Die Art hat ein kleines Verbreitungsgebiet, gilt als bedroht und ist meines Wissens nach nicht im Handel zu bekommen. Bei De Wit (1990) ist eine Zeichnung von S. Terres zu finden (S. 78). Er gibt auch an, dass die Pflanzen sich gut im Vordergrund kultivieren lassen und Aussaat und Aufzucht von Sämlingen einfach sind. Die recht ähnliche S. isoetiformis kommt in der südöstlichen Küstenebene Nordamerikas (Florida, North Carolina, South Carolina, Mississippi, Georgia und Alabama) vor. Bei dieser Art sind die Blätter 1 bis 2 mm im Durchmesser, ohne sichtbare Längs- aber mit vielen Quernerven. Die Kronblätter sind etwa 0,5 cm lang. Die männlichen Blüten haben 9 Staubblätter (De Wit S. 76).  Brünner (1953) erwähnt beide Arten. Bildet aber in dem Zusammenhang eine Jungpflanze von Sagittaria subulata ab (S. 103). Die Bildunterschrift ist nicht ganz glücklich gewählt und könnte auch so gedeutet werden, dass es sich bei der Pflanze auf dem Bild um S. isoetiformis handelt: " Abb. 96. Sagittaria isoetiformis wird weitaus seltener als Sagittaria subulata kultiviert (Jungpflanze). (Aufn. Brünner)"

Die Zeichnung habe ich nach der Abbildung von Britton & Brown (1913) und der auf einer russischen Seite angefertigt. Sie entspricht den Bildern aus Hellquist & Crow 1981.

 

Kleines Pfeilkraut "Sagittaria Terres"  (Handelsbezeichnung)   Herkunft: ? Aussehen:  Hinter dieser Handelsbezeichnung verbergen sich mindestens zwei verschiedene Sagittaria-Arten oder Formen. Zum einen wird im Aquarienhandel die Überwasserform von Sagittaria subulata als "S. Terres" verkauft. Zum anderen ist eine kleine schwimmblattbildende Art mit ovalen, gefleckten Schwimm- und Luftblättern als "S. Terres" im Teichhandel. Diese Pflanze ähnelt in ihren Blattmerkmalen eher einem Echinodorus bildet aber eingeschlechtliche Blüten aus.  Temperatur:      18-28 °C bzw. winterhart  pH-Wert:          6,0-8,0 Härte:               2-15 ?KH Licht:                mittel bis viel Sonstiges: Es handelt sich um eine Handelsbezeichnung, die sich vermutlich darauf zurück führen lässt, dass die Pflanzen über Wasser also auf der Erde (Terres) wachsen. Daher wurde vermutlich angenommen, dass es sich um S. teres handelt, die aber völlig anders aussieht als alles, was wir an Sagittarien aus dem Handel kennen.  Es werden im Aquarienhandel über Wasser gezogene S. subulata manchmal als "S. terres" angeboten. Die hier abgebildeten Pflanzen werden von einer Teichpflanzengärtnerei als "Sagittaria terres" vertrieben. Es handelt sich dabei nicht um Sagittaria subulata und auch nicht um Sagittaria teres. Die Emerse Blätter sind deutlich gestielt und haben ovale Spreiten. Auf den ersten Blick scheint es sich um einen kleinen Echinodorus zu handeln. Allerdings sind die Blüten eingeschlechtig und denen von S. subulata sehr ähnlich. Die Pflanzen konnten bisher nicht bestimmt werden.

Im Aquarienhandel wird die  Überwasserform von Sagittaria subulata als S. Terres angeboten.  Unbekannte Sagittaria, die als "S. terres"  im Teichhandel ist.

Literatur:

N.L. Britton & A. Brown (1913): An illustrated flora of the northern United States, Canada and the British Possessions.- Vol. 1: 102. Courtesy of Kentucky Native Plant Society

G. Brünner (1953): Wasserpflanzen.- Verlag Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig

C.B. Hellquist, G.E. Crow (1981): Aquatic Vascular Plants of New England; part 3 Alismataceae.- New Hampshire Agricultural Experiment Station, University of New Hampshire

H.C.D. De Wit (1990): Aquarienpflanzen.- 2. überarbeitete Auflage, übersetzt aus dem Niederl?ndischen von Dr. Edy Roche, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim)

U. Stichmann-Marny (Hersg.), E. Kretschmar (1994): Der neue Kosmos Tier- und Pflanzenführer.- Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart

D. Aidele, M. Golte-Bechtle (1997): Das neue Was blüht denn da?- 56. völlig neu bearbeitete und erweiterte Auflage, Kosmos Naturführer, Stuttgart

A. L. Edwards & R. R. Sharitz (2000): Population genetics of two rare perennials in isolated wetlands: Sagittaria isoetiformis and S. Teres (Alismataceae).- American Journal of Botany, 87,1147-1158

E. Schuster (2000): Sumpf- und Wasserpflanzen - Eigenschaften - Ansprüche - Verwendung.- 3. Auflage, Parey Verlag, Berlin

H.W. Ludwig (2003). Tiere und Pflanzen unserer Gewässer.- BLV Verlagsgesellschaft mbH München, Wien, Zürich

J.H. Richards, C.T. Ivey (2004): Morphological plasticity of Sagittaria lancifolia in response to phosphorus.- Aquatic Botany Volume 80, Issue 1, September 2004, Pages 53-67