Aponogeton ist die einzige Gattung in der Familie der Aponogetonaceae (Wasserährengewächse).
Geschichte der Gattungssystematik:
Die Gattung Aponogeton wurde Linnés Sohn
begründet. ENGLER (1889) gibt die
Zahl der Arten mit etwa 15 an. Zu der Zeit waren 4 Arten von Madagaskar,
5 aus Afrika, 1 Art aus Ostaustralien und 3 aus Ostindien bekannt. Als
KRAUSE
UND ENGLER (1906) ihre Monographie der Aponogetonaceae lieferten, nannten
sie 22 Arten. Sechzig Jahre später zählte man 40 (ENGLER 1969).
Viele dieser Arten wurden von H.W.E. van Bruggen (1985,
1990)
neu eingeordnet und zum Teil zusammengefasst. Er gibt die Artenzahl mit
17 in Afrika, 11 auf Madagaskar, 11 aus Asien und 4 in Australien, also
insgesamt 43 an. Heute sind 54 Arten bekannt.
Der Gattungsname soll ein Umformung aus Potamogeton (Laichkraut) sein. Wegen der Ähnlichkeiten einiger Arten der Gattungen ist das durchaus plausibel (Genaust 2005).
Die systematische Einordnung der Gattung Aponogeton
ist nicht ganz eindeutig. Sie wird der Unterklasse Alismatidae zugeordnet.
Zu dieser gehören die drei Ordnungen Alismatales (Froschlöffelartige),
Hydrocharitales (Froschbissartige) und Najadales (Nixkrautartige).
Von ENGLER UND PRANTL
(1889) und von MOORE (1988) werden die Aponogetonaceae
den Najadales zugeordnet, zu denen auch die Potamogetonaceae und die Najadaceae
gehören. DANERT et al. (1994) ordnen sie
dagegen in der Ordnung Alismatales ein, zusammen mit den Butomaceae und
den Alismataceae. Es gibt keine besonderen anatomischen Merkmale, die sich
für die Verwendung in der Systematik verwenden ließen. Sie sind
allen verwandten Arten sehr ähnlich (KRAUSE
UND ENGLER 1906).
Abteilung: Spermatophyta (Samenpflanzen)
Unterabteilung: Angiospermae (Bedecktsamer)
Klasse: Monocotylidonae (Einkeimblättrige)
Unterklasse: Alismatidae (Froschlöffelähnliche)
Ordnung: Alismatales (Froschlöffelartige)
oder Najadales (Nixkrautartige)
Familie: Aponogetonaceae (Wasserährengewächse)
Gattung: Aponogeton (Wasserähren)
Zur Botanik der Wasserährengewächse
Die Aponogetonaceae sind mehrjährige, krautige Pflanzen.
Sie sind echte Wasserpflanzen und überdauern Trockenperioden als ruhende
Knollen oder Rhizome. Die Alismatidae (Froschlöffelähnliche),
zu denen die Aponogetonaceae gehören, zählen nicht nur zu den
ältesten Blütenpflanzen, sondern auch zu den ursprünglichsten
höheren Wasserpflanzen. Ihre Blütenanatomie weist sie als primitive
Angiospermen aus. Sie sind bereits aus der Kreidezeit (ca. 65-130 Mio.
Jahre) nachgewiesen (DANERT et al. 1994). Die
Aponogetonaceae haben bereits vor etwa 100 Millionen Jahren in ihrer heutigen
Form existiert. Es muss handelt sich also um ein sehr erfolgreichen Bauplan
der Natur.
Die Wurzeln haben eine sehr zarte Epidermis. Die Epidermiszellen
sind nach Außen kaum verdickt. Es werden keine oder wenig Wurzelhaare
gebildet. Die kontraktilen Wurzeln ziehen die Knolle während der Vegetationszeit
tiefer in den Boden. Die Wurzeln sterben zu Beginn der Ruhezeit zusammen
mit den Blättern ab.
Wasserähren sind so genannte Rosettenpflanzen. Ihr
Spross ist stark gestaucht und besteht aus einer stärkehaltigen, kugelförmigen
Knolle oder seltener aus einem länglichen kriechenden Rhizom. Der
einzige Vegetationspunkt an der Knolle ist eingesenkt und von einem dichten
Geflecht aus Wurzeln umgeben und verdeckt. Nur an diesem einen Vegetationspunkt
kann die Pflanze Blätter bilden. Wird er beschädigt stirbt die
Pflanze ab. Es gibt keine „schlafenden Augen“ wie bei Kartoffeln.
Die Knollen oder Rhizome werden von einem stärkehaltigen
Parenchym gebildet, durch das verstreut mehrere Gefäßbündel
verlaufen. Sie besitzen kein Aerenchym. Die Epidermis ist „mäßig
verdickt und von wenigen Lenticellen durchbrochen“ (KRAUSE
und ENGLER 1906).
Die Stärkekörner sind zusammengesetzt und ellipsoid.
Die Schichtung ist nur schwer zu erkennen. Dafür ist an den einzelnen
Körnern oft ein rissiger Spalt zu sehen.
Engler (KRAUSE und ENGLER
1906) untersuchte den Vegetationspunkt von A. distachyos und
A.
madagascariensis (Syn. A. fenestralis). Am Vegetationspunkt
stehen sich demnach jeweils zwei Laubblätter nicht ganz genau gegenüber.
Zu jedem Blattpaar gehört ein Blütenstängel, der bei einem
Blattpaar aus der rechten Vaginalseite des zweiten Blattes entspringt und
bei dem folgenden auf der linken Vaginalseite des zweiten Blattes, bei
dem nächsten wiederum auf der rechten Seite des zweiten Laubblattes
und so fort. Die einzelnen Blattpaare sind zueinander immer etwas mehr
als um 90° gedreht. Es bilden also immer zwei Laubblätter und
ein Blütenstand eine Einheit. Der Spross wird so nach Engler (KRAUSE
und ENGLER 1906) von einem stark verkürzten Sympodium gebildet.
Das bedeutet, dass Die Endknospe eines Sprosses eine Blüte bildet
(oder abstirbt) und die weiteren Blätter und Blüten jeweils aus
einem Seitentrieb hervorgehen.
Die Blätter sind deutlich in Scheide, Stiel uns
Spreite gegliedert. Nur bei A. vallisnerioides ist der Stiel stark
verkürzt, so dass sitzende Blätter gebildet werden.
Die Blätter sind entweder ganz untergetaucht (Wasserblätter)
oder treiben an langen Stielen auf der Wasseroberfläche (Schwimmblätter).
Sie sind immer ganzrandig ohne Kerben und Zähne. Wasser- und Schwimmblätter
unterscheiden sich deutlich in ihrer Form und Anatomie. Bei den Schwimmblättern
sind Spreite und Stiel deutlich von einander abgesetzt. Bei den Unterwasserblättern
ist der Übergang allmählich. Die Spreiten
der Wasserblätter sind lanzettlich,
linealisch,
selten löffel- oder eiförmig.
Die Blätter von A. dioecus sind binsenförmig. Die
von A. ranunculiflorus spindelförmig.
Die Blätter sind meist weich und bieten strömendem
Wasser wenig Widerstand. Die Spreite kann glatt gewellt, gekräuselt
oder fast schraubig gedreht sein. Pflanzen in schnell strömendem Wasser
bilden häufig genoppte Blattspreiten aus. Bei den Wasserblättern
sind Ober- und Unterseite gleich gebaut. Meistens sind sie frei von Spaltöffnungen.
Die Schwimmblätter sind deutlich bilateral. Die Spaltöffnungen
befinden sich fast ausschließlich an der Oberseite. Die Schwimmblätter
sind ebenfalls lanzettlich, linealisch
oder oblong und am Grund schwach herzförmig
oder abgerundet.
Die Spreite ist von 5-11 Längsnerven durchzogen,
die deutlich zu erkennen sind. Die Längsnerven sind durch viele Quernerven
miteinander verbunden. Der Mittelnerv ist aus vielen einzelnen Strängen
zusammengesetzt. Bei A. madagascariensis sind
die Interkostalfelder zwischen diesen Blattnerven nicht mit Gewebe ausgefüllt,
dadurch entsteht die für die Art typische Gitterung der Blätter.
Blüten- und Blattstiele haben ebenfalls nur eine
dünne Epidermis. Das chlorophyllhaltige äußere Parenchym
ist von wenigen, kleinen Interzellularen durchzogen. Im Inneren befinden
sich große Luftkammern, die durch einschichtige Wände von einander
getrennt sind. Die Gefäßbündel sind peripherisch oder unregelmäßig
angeordnet. Die Wände der einzelnen Gefäße sind meist spiralig
verdickt, weitere mechanische Elemente gibt es nicht. Daher sind die Pflanzen
außerhalb des Wassers völlig schlaff.
Auf der Blattunterseite gibt es Bereiche mit deutlich
kleineren Epidermiszellen. Diese Bereiche werden als Hydropoten bezeichnet.
Diese sind häufig entlang der Mittelnerven angeordnet. Die Zellen
zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Zellwände mit bestimmten kationischen
Farbstoffen (Tuloidinblau, Methylviolett) anfärbbar sind, während
die normalen Epidermiszellen die Farbstoffe nicht annehmen. Es wird vermutet,
dass in diesen Bereichen aktiv (Energieaufwand) Nährstoffe aufgenommen
werden können. Auch eine Sekretionsfunktion ist möglich. Auf
der Oberseite von Schwimmblättern bei A. abyssinicus befinden
sich Drüsenhaare, die sich wie die Hydropoten anfärben lassen.
In einigen Fällen wurden Gerbstoffzellen (flavonhaltig) gefunden (MAYR
1914, LYR & STREITBERG 1955, LÜTTGE
1964, KIRSTEN 1969).
Blütenstände:
Der emerse Blütenstand wird vermutlich durch erhöhten
Turgor aufrecht gehalten, denn auch er verfügt über keine stabilisierenden
Elemente. Er steht auf einem langen Pedunculum (Blütenstandstiel),
der direkt aus Knolle oder Rhizom entspringt.
Der Blütenstand besteht aus einer oder mehreren
Ähren,
die am Anfang von einer Spatha (Blütenhüllblatt)
umgeben sind. Diese fällt in den meisten Fällen nach dem Aufreißen
ab. Bei wenigen Arten bleibt sie an einem dünnen Gewebefaden hängen.
Die mehrachsigen Ähren trennen sich direkt am Pedunculum. In seltenen
Fällen können Wuchsanomalien auftreten. GREGER
(1986 a) beschreibt einen Blütenstand von A.
madagascariensis, bei dem sich eine Ähre an der Spitze teilt.
Bei BARTH und STALLKNECHT (1990)
findet sich ein Bild von einem Blütenstandsstiel von A.
ulvaceus, der sich kurz vor dem Ende spaltet und in zwei Blütenstände
mit jeweils 2 Ähren ausläuft. Auch bei anderen Arten treten solche
Abweichungen auf.
Die Blütenstände von A. robinsonii
|
Knospe, Blüten und Früchte von
|
Die einzelnen Ähren sind entweder allseitswendig
oder die Blüten stehen sich auf der ventralen Innenseite der Achsen
gegenüber (A. angustifolius, A.
azureus, A. cordatus, A. distachyos,
A.
junceus, A. natalensis, A. robinsonii,
A.
vallisnerioides). Dabei sind sie dicht gedrängt oder stehen in
zwei deutlichen Reihen angeordnet. Die Dichtblütigkeit hängt
vom Entwicklungsstand der Ähren ab und ist kein geeignetes Bestimmungsmerkmal.
Die Blüten sind in der Regel zwittrig. Es gibt aber
auch einige diözische (zweihäusige)
Arten (A. decaryi,
A. dioecus, A. nudiflorus, A.
satarensis, A. troupini). Der weibliche Blütenteil wird
von einem Fruchtknoten aus 3 Carpellen (Fruchtblätter)
gebildet. Der männliche Teil von 2 Kreisen aus je 3 Staubblättern.
Von den drei Tepalen werden häufig
nur zwei ausgebildet. Ausnahmen sind die Spitzenblüten von A. bernierianus,
A.
desertorum, A. madagascariensis und A. rigidifolius mit
3 Tepalen. Die weiblichen Blüten zweihäusiger Arten sind ganz
nackt. A. hexatepalus bildet 6 Tepalen aus. A. distachyos
nur eine pro Blüte.
Die Tepalen sind weiß, rot, violett, blau, gelb
oder grün. Sie sind elliptisch oder verkehrt eiförmig und meistens
ausdauernd. Ursprünglich wurden die Blütenhüllblätter
als Bracteen betrachtet (KRAUSE und ENGLER
1906). Erst später kam man zu der Auffassung, dass es sich um
die Reste eines ursprünglich 6-blättrigen Perigons
(Blütenhülle) handelt. Die Blüten sind homoiochlamydeisch
(alle Hüllblätter gleichartig). Diese Blütenform ist primitiver
als die heterochlamydeische, bei der das Perianth (Blütenhülle)
aus Sepalen (Kelch-) und Petalen
(Blumenblätter) besteht (ZIEGLER ET AL. 1998).
Die Stamen (Staubblätter)
sind in 2-5 Kreisen dreizählig angeordnet. Die Thecae (Staubbeutel)
sind ellipsoid oder fast kugelig. Sie öffnen sich durch seitliche
Längsspalten.
Die Pollenkörner sind gelbe, kugelige oder rund-polyedrische
Zellen mit einem Durchmesser von etwa 0,02 mm.
Die Carpelle (Fruchtblätter)
sind oberständig. Meistens bilden in zwittrigen Blüten jeweils
drei einen Fruchtknoten. In eingeschlechtlichen weiblichen Blüten
sind es dagegen 6-8. Sie sind epeltat (nicht schildförmig). Da sie
keine Querzone ausbilden sind sie im Querschnitt hufeisenförmig. Die
Carpellenränder sind auch an der Basis nicht miteinander verwachsen.
Die einzelnen Fruchtblätter haben nur ein Fach. Darin sind am Grunde
2-4 oder entlang der Bauchnaht 4-8 Samenanlagen.
Die meisten Arten sind zur Selbstbestäubung fähig.
In der jungen Blüte sind die Antheren noch deutlich unterhalb der
Narben. Mit zunehmendem Blütenalter verlängern sich jedoch die
Filamente, so dass die Antheren direkt auf der Narbe zu liegen kommen können.
Bei A. distachyos ist ein lebhafter Blütenbesuch
durch Bienen und Hummeln zu beobachten. Auch die anderen Arten werden von
Insekten besucht. Zwischen den Carpellen sind Septalnektarien (DANERT
1994) und einige Arten verströmen zur Zeit der Pollenreife einen
angenehmen Geruch.
Früchte:
Aponogetonaceae bilden Sammelbalgfrüchte.
Die Fruchtstände sind bis 20 cm lang (z. B. A.
capuronii und
A. rigidifolius). Die
Früchte reifen unter Wasser. Sie unterscheiden sich bei den einzelnen
Arten vor allem in der Größe. Auf der Spitze sind häufig
die zurückgekrümmten Griffelreste zu sehen. Die einzelnen Früchte
enthalten abhängig von der Zahl der Samenanlagen 2-12 oder auch nur
einen Samen. Die einzelnen Carpelle reißen auf, in dem sich die Fruchtknotenwände
an der Basis ablösen und in mehreren Zipfeln nach außen hoch
rollen. Die Samen fallen dann heraus.
Die Samen sind unterschiedlich groß und geformt.
Der Embryo besteht aus der Keimwurzel (Radicula), einem Keimblatt (Kotyledon)
und der Sproßknospe (Plumula). Die Samen haben kein Nährgewebe.
Die Nährstoffe werden im Keimblatt gespeichert. Zum Teil sind sie
von einer schwammigen, luftgefüllten Hülle umgeben, die ihnen
das Schwimmen ermöglicht. Sie treiben von der Mutterpflanze fort.
Nach etwa einem Tag löst sich die äußere Hülle vom
Embryo, der daraufhin auf den Grund sinkt. In ihrem Bau sind die Samen
der einzelnen Arten unterschiedlich. Die Integumente (Samenhüllen)
sind entweder völlig von einander getrennt oder sie hängen über
ihre ganze Länge zusammen (A. natans). Das äußere,
schwammige Integument fehlt bei einigen Arten ganz. Während der Entwicklung
des Embryos wandeln sich die Integumente zu einer einfachen oder doppelten
Samenschale (Testa) um.
Die Samen der meisten Arten sind nur wenige Tage lang
keimfähig und dürfen nicht austrocknen.
Die Embryonen sind ebenfalls unterschiedlich gestaltet.
Bei einigen Arten sind sie flach zusammengedrückt, bei anderen fast
zylindrisch. Die Apikalknospe ist am Grund oder in der Mitte des Embryos.
Bei A. appendiculatus ist der Embryo von mehreren linealischen und
zum Teil gedrehten Anhängseln (Appendices) gekrönt.
Bei verschiedenen Arten wurden die Chromosomen gezählt.
Laut Engler (1969) ist die Grundzahl x = 8. In diploiden, somatischen Zellen
liegen also 16 Chromosomen vor. Bei A. crispus
und A. masoalaensis wurden jedoch 32 Chromosomen
gezählt, bei A. eggersii 34-36 und bei A. junceus sogar
126. Diese Pflanzen weisen demnach den 2 bis 8-fachen Chromosomensatz auf.
Die niedrigste Chromosomenzahl wurde bisher bei A. satarensis mit
26 gefunden. Diese Art ist demnach tetraploid und es fehlen 2 Chromosomen.
Ökologie:
Alle Aponogeton-Arten sind echte Wasserpflanzen.
Sie sind in ihrem Lebenszyklus daher streng an die wechselnden Bedingungen
in ihren Heimatgewässern gebunden.
Während der Trockenzeiten fehlt es an den Standorten
an Wasser. Die Pflanzen ziehen ihre Blätter ein. Das heißt sie
resorbieren Nährstoffe aus dem Laub bevor dieses durch den Wassermangel
eintrocknet. Die Knollen und Rhizome bleiben im Substrat und treiben nach
dem nächsten Regen wieder aus. Dabei werden zuerst submerse Blätter
gebildet. Erst danach treibt die Knolle die ersten Wurzeln. Bei Arten,
die Schwimmblätter bilden treten diese zusammen mit den Blüten
auf. Teilweise sterben nach der Bildung der Schwimmblätter die submersen
Blätter ab (A. distachyos). Während
der Vegetationsperiode bilden die Pflanzen eine neue Knolle. Die aus dem
Vorjahr wird vollständig aufgezehrt und stirbt ab. Bei der Kultur
dieser Pflanzen stellt dieser Vorgang das größte Problem dar.
Wenn die Pflanze nicht genügend Nährstoffe speichern kann werden
die Knollen von Jahr zu Jahr kleiner und treiben irgendwann nicht mehr
aus. Eine Bodengrunddüngung für Aponogeton ist darum unbedingt
zu empfehlen. Die abgestorbene Knolle stellt im Aquarium einen nicht zu
unterschätzenden Fäulnisherd dar. Die neue Knolle muss unbedingt
von ihr befreit werden, damit nicht auch sie fault.
Die Samen der Wasserähren sind klein und nur wenige
Tage keimfähig. Sie können keine Trockenzeit überdauern.
Die Jungpflanzen müssen daher schon kurz nach dem Keimen in derselben
Regenzeit eine neue Knolle bilden. Dieser Zeitraum kann sehr kurz sein.
In einigen Fällen dauern die Trockenzeiten bis zu 9 Monate. A.
abyssinicus soll innerhalb von sechs Wochen ihren Lebenszyklus durchlaufen
können (VAN BRUGGEN 1986 b).
Dieser Zyklus wird zum einen von den äußeren
Bedingungen und zum anderen durch ein genetisches Programm gesteuert. Anders
lässt sich nicht erklären, dass die Pflanzen auch im Aquarium
unter gleich bleibenden Bedingungen einziehen. KASSELMANN
(1988 a) berichtet, dass A. crispus auch
eine Ruhepause einlegt, wenn der Wasserstand zu hoch wird und durch Wassertrübungen
nicht mehr genug Licht vorhanden ist.
Verbreitung:
Das natürliche Vorkommen der Aponogetonaceae beschränkt
sich aus Afrika, Asien und Australien. A. distachyos wurde von Südafrika
jedoch nach Nordamerika (Kalifornien), Südamerika (Argentinien, Peru),
West- und Südeuropa (England, Südfrankreich, Italien), Neuseeland
und Südaustralien verschleppt (PEMBERTON
2000). Nach Europa wurde die Art von Massin 1780 eingeführt (ENGLER
UND KRAUSE 1906).
Es wurde von vereinzelten Aponogeton-Funden in
Indonesien berichtet. In nordöstlichen Irian Jaya (West-Neuguinea)
soll es eine gelb blühende Art im Sentani-See geben. In Papua-Neuguinea
gibt es zwei ebenfalls gelb blühende Arten (A. loriae und A.
womersleyi). Aus dem Südwesten von Celebes gibt es „sehr altes
Herbarmaterial“, das das Vorkommen eines Aponogetons belegt. Aus
dem Süden von Borneo soll einmal Aponogeton undulatus nach
Europa eingeführt worden sein (VAN BRUGGEN
1990).
Auffallend ist, dass bis auf die in Borneo gefundenen
A.
undulatus, alle indonesischen und australischen Arten gelb blühen.
Das lässt vermuten, dass sie alle sehr nah miteinander verwandt sind.
Vermutlich haben die Menschen, die diese Inseln vom Festland her besiedelten
Aponogeton-Knollen
als Vorrat mit sich geführt. Dann wäre
A. lakhonensis
aus Indien möglicherweise der Stammvater aller indonesischen und australischen
Arten. Eigentlich lässt sich das Vorkommen von Aponogetonaceae in
Australien und auf den indonesischen Inseln nur durch antropogene Einflüsse
erklären.
Die heutige globale Verteilung der Aponogetonaceae gibt
Hinweise darauf, dass sich die Familie auf dem Urkontinent Gondwanaland,
der aus den Landmassen von Südamerika, Afrika, Indien, Australien,
Antarktika und Teilen von Südostasien bestand (TARLING et al. 1985),
entwickelt hat.
So lässt sich die nahe Verwandtschaft von A.
satarensis aus Indien mit A. decaryi aus Madagaskar erklären,
die van Bruggen (1990) vermutet. Wegen der
heute so großen geographischen Entfernung scheint das auf den ersten
Blick unwahrscheinlich. Die Landmassen von Indien und Madagaskar trennten
sich jedoch erst vor etwa 100 Millionen Jahren. Zu dem Zeitpunkt waren
die Aponogetonaceae bereits weit verbreitet.
Das Vorkommen von Aponogeton in Australien lässt
sich dagegen nicht mit dem Kontinentaldrift erklären. Vor 150 Millionen
Jahren waren Australien und Antarktika bereits von Afrika getrennt. Die
Vorfahren der heutigen australischen Aponogeton-Arten müsste
es zu dem Zeitpunkt also bereits gegeben haben. Das ist jedoch unwahrscheinlich,
da die Entstehung der ersten Blütenpflanzen erst vor etwa 100-130
Millionen Jahren begann. Auch können die Pflanzen auf natürlichem
Wege das Meer nicht überwunden haben. Da die Samen mit dem Wasser
verbreitet werden, aber nur wenige Tage lang schwimmfähig bleiben
ist es unmöglich, dass sie später nach Australien getrieben sind.
Eine Verbreitung über das Gefieder von Wasservögeln kann ausgeschlossen
werden, da Samen und Früchte nicht haften. Einen Transport im Vogeldarm
überleben die empfindlichen Samen nicht. Vermutlich brachten also
frühe Siedler aus Südostasien Wasserährenknollen als Vorrat
mit nach Australien. Die Knollen von A. elongatus und A. queenslandicus
werden zum Teil noch heute von den Aborigines als stärkehaltige Nahrungsquelle
genutzt. Vermutlich gelangten auf diese Weise auch Arten nach Celebes,
Borneo und Papua Neuguinea. Dafür spricht auch die Ähnlichkeit
der Arten in diesen Gebieten, die alle gelb blühen. Laut DE
WIT (1990) vermutete Van Bruggen, dass es sich bei A. loriae (Papua
Neuguinea) und A. elongatus (Australien) um die gleiche Art handelt.
Mittlerweile wurden von der ursprünglichen A. elongatus mehrere
systematisch neue Arten abgespalten.
In Südamerika gibt es keine Aponogeton-Arten.
Aponogeton
besiedeln heute Gewässer, die entweder stark schwankende Wasserstande
aufwiesen oder sogar über längere Zeiträume austrockneten.
Vermutlich wanderten Vorfahren von Aponogeton in die heutigen Verbreitungsgebiete
ein, während sich Gondwana nach Norden zum Äquator bewegte. Während
sich die Pflanzen ausbreiteten bildeten sich Trockengebieten, die sich
weiter ausdehnten während der Kontinent den Äquator überquerte.
Die Wasserpflanzen wurden nach Süden gedrängt. Da die Südspitze
von Südamerika bereits nach Westen driftete, gelangten die Pflanzen
hier nicht mehr hin. Es ist unwahrscheinlich, dass es sich bei den 1909
in Südamerika gefundenen Fossilien von Blütenständen (ENGLER
1969, VAN BRUGGEN 1991) um eine Überreste
einer Aponogeton-Art handelt.
Fossile Funde:
A. tertianus ZHILIN wurde 1968 am Aralsee gefunden.
Die Blattreste lagen in den Schichten des Oberoligozän und sind damit
24 bis 34 Millionen Jahre alt (VAN BRUGGEN 1990).
Ob es sich bei dem fossilen Material, dass am Aralsee gefunden wurde tatsächlich
um Aponogeton-Reste handelt kann niemand mit Bestimmtheit sagen,
da die Identifikation der Pflanzen anhand der Blattspreiten allein nicht
möglich ist. Die Ähnlichkeiten mit anderen submersen Einkeimblättrigen
sind zu groß. Von der Gattung Potamogeton unterscheiden sich
die Funde dadurch, dass die Mittelnerven der Blätter aus vielen einzelnen
Strängen zusammengesetzt sind. Es könnte sich bei den Fossilien
aber auch um Mitglieder einer bereits ausgestorbenen Gattung handeln (VAN
BRUGGEN 1990).
Die heutigen Aponogeton-Arten gehen auf einen
gemeinsamen Genpool zurück. Vor etwa 100 Millionen Jahren teilte sich
dieser Pool in drei Teile und es entwickelten sich die afrikanischen, madagassischen
und die indisch-asiatischen Arten. Vom indischen oder asiatischen Festland
aus nahmen Menschen vermutlich eine gelb blühende Art als Vorrat mit
als sie begannen die Inseln Indonesiens und Australien zu besiedeln.
Die Familie der Aponogetonaceae hat sich in den letzten
100 Millionen Jahren nicht verändert. Wenn man davon absieht, dass
die afrikanischen und madagassischen Arten mehrere Ähren pro Blütenstand
bilden und die indisch-asiatischen meist nur eine, dann gibt es keine nennenswerten
Unterschiede zwischen den Arten. Daher ist es auch nicht verwunderlich,
dass sich die einzelnen Arten miteinander leicht kreuzen. Hybridbildungen
wurden von A. crispus, A. natans, A. elongatus, A.
ulvaceus, A. undulatus, A. decaryi, A. satarensis, A.
madagascariensis, A. boivinianus, A. appendiculatus und
A.
rigidifolius beschrieben (VAN BRUGGEN 1990,
KASSELMANN
1992, LES UND PHILBRICK 1993, YADAV
1995, GAIKWAD ET AL. 1998).
Die Hybriden sind im Allgemeinen steril.
VAN BRUGGEN (1990) bezweifelt
die Bildung natürlicher Hybriden, da nur selten zwei Arten an einem
Fundort zusammen auftreten. Möglicherweise sind aber endemisch auftretende
Arten durch Kreuzungen aus zwei oder mehreren anderen hervorgegangen. Die
Elternarten wurden dann durch die besser angepassten Hybriden verdrängt.
Beispielsweise sollen sich bei A. bruggenii in der Natur keine Früchte
bilden, obwohl die Pflanzen reichlich blühen. Die Vermehrung erfolgt
vegetativ durch die Bildung von Tochterknollen. Künstliche Selbst-
und Kreuzbestäubung führte nur zu einem sehr geringen Samenansatz.
Es wird vermutet, dass die Art nahe mit A. crispus verwandt ist
(YADAV 1995 a). Möglicherweise handelt
es sich um eine natürliche Hybride.
Die meisten Arten haben sich durch Isolation gebildet.
Da die Pflanzen von Insekten bestäubt werden, können bereits
wenige hundert Meter Regenwald eine fast unüberwindliche Barriere
darstellen. Darin liegt auch der Artenreichtum auf Madagaskar begründet.
Ein genetischer Austausch von einem Flusslauf zum anderen findet nicht
statt. Auf dem afrikanischen Festland sind die meisten Arten dagegen recht
weit verbreitet.
Nutzung durch den Menschen:
Die Knollen verschiedener Arten werden gekocht oder roh
gegessen. Sie sind Stärkelieferanten und sind teilweise sehr wichtig
für die Ernährung der Bevölkerung. Auf Madagaskar werden
die Knollen von A. boivinianus gegessen. Sie sollen wie Esskastanien
schmecken. In Australien verzehren die Aborigines die gerösteten Knollen
von A. queenslandicus und A. elongatus (DE
WIT 1990, VAN BRUGGEN 1990). A. subconjugatus
wird im Senegal als Nahrungsmittel genutzt (DE WIT
1990). Auch die Knollen von A. junceus werden in einigen Regionen
Afrikas gegessen (PEMBERTON 2000). Auf Sri
Lanka werden die Blüten und Blütenstängel von A. jacobsenii
und
anderen Arten als Gemüse verwendet (DE WIT
1990). Von A. natans werden die Knollen gegessen (KRAUSE
UND ENGLER 1906, VAN BRUGGEN 1990).
A. distachyos wird in Südafrika
sogar gezielt angebaut und Blütenstände und Früchte als
Gemüse zubereitet. Die Pflanze wird als kulturelles Erbe gepflegt
und gilt als Ausdruck südafrikanischen Nationalgefühls. Die Blütenstände
werden sogar in Konserven exportiert. A. angustifolius wird in ähnlicher
Weise verwendet, jedoch nicht so häufig.
Ursprünglich wurden die Pflanzen von den Buschmännern
genutzt. Die europäischen Siedler haben das Wissen möglicherweise
von ihnen übernommen. Carl Thunberg beschreibt 1770 die gerösteten
Knollen als Delikatesse. Der Geschmack der creme-weißen, festen Knollen
soll nussig und etwas süß sein. Heute wird die Knolle
nicht mehr genutzt. Sie sind von einer haarigen Haut überzogen, die
sich auch von der gekochten Knolle nur schwer entfernen lässt. Über
die Verwendung der Blüten gibt es sogar ein afrikanisches Kochbuch
mit Rezepten für Eintöpfe, Salate, Souffles, Kuchen und auf Toast.
Um große feste Blüten zu erhalten, wird A.
distachyos gezielt in etwa 50 mal 50 Meter großen, 1-1,5 Meter
tiefen Teichen angebaut, die durch Erdwälle gebildet werden. Im Januar
und Februar werden sie in regelmäßigen Reihen in den Boden gesetzt.
Dann wird der Teich voll Wasser gepumpt oder von Regenwasser auf natürlichem
Wege aufgefüllt. Im April treten die ersten Blüten auf. Im Afrikanischen
Winter von Mai bis Juli ist der Ertrag gering. Von August bis Oktober ist
Haupterntezeit. Ab November trocknen die Felder langsam aus und die Knollen
werden entfernt, da sonst durch die starke Vermehrung in der nächsten
Saison die Bestände zu dicht und die Blütenstände zu klein
würden. Größere Blütenstände bringen höhere
Preise und es ist leichter schnell große Mengen zu ernten.
Die Blütenstände der kultivierten Pflanzen sind etwa doppelt
so lang wie die von wilden. Es werden auch deutlich mehr gebildet. Die
Blüten werden nach der Bestäubung aber vor dem Absinken der Fruchtstände
geerntet. Die Felder werden gedüngt. Algen, andere Wasserpflanzen,
Schadinsekten, Ägyptische Gänse und Enten stellen ein großes
Problem dar. A. distachyos reagiert empfindlich
auf Insektizide und Herbizide. Im Geschmack sollen die kultivierten Blütenstände
etwas weniger intensiv sein als die wild gewachsenen.
Die größten Anbauer haben mehr als 15 ha Teichfläche
und jährlich werden 5-10 Tonnen essbare Blütenstände pro
Hektar und Jahr geerntet. Die Kultur ergänzt gut Weinbau oder Weizenkulturen,
da die Hauptarbeitszeit in den Winter fällt. Dann benötigen andere
Kulturen nur wenig Pflege. Diese gezielte Kultur wird erst seit den siebziger
Jahren des 20sten Jahrhunderts betrieben. Sie begann nicht zur Deckung
von primären Lebensbedürfnissen, sondern als Ausdruck des afrikanischen
Lebensgefühls während der Apartheidbewegung (PEMBERTON
2000).
| Abyssinische Wasserähre
Aponogeton abyssinicus HOCHSTETTER ex A. RICHARDS 1851 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
Die Art wurde 1851 von A. Richard auf Vorschlag von Hochstetter benannt. Die Erstbeschreibung ist in "Tent. Fl. Abyss. 2, S.351". |
| Abyssinische Wasserähre
Aponogeton afroviolaceus LYE 1976 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Schmale
Wasserähre
Aponogeton angustifolius AITON 1789 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Indische Küsten-Wasserähre
Aponogeton appendiculatus H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Azur-Wasserähre
Aponogeton azureus H.W.E. VAN BRUGGEN 1975 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Berniers Wasserähre
Aponogeton bernerianus (DECAISNE) HOOKER fil. 1883 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Bogners Wasserähre
Aponogeton bogneri H.W.E. VAN BRUGGEN 1973 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
| Genoppte Wasserähre
Aponogeton boivinianus BAILLON ex JUMELLE 1922 Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-25 °C pH-Wert: 5,0-7,0 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (VAN BRUGGEN 1985) |
Diese Knolle hat mehr als
|
| Van Bruggens Wasserähre
Aponogeton bruggenii YADOW & GOVKAR 1995 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22 - 26 °C pH-Wert: um 6,5 Härte: 4 - 12 ° KH Licht: mittel Sonstiges:
|
(1. Januar 2007) |
| Bullose Wasserähre
Aponogeton bullosus H.W.E. VAN BRUGGEN 1969 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton bullosus am Naturstandort
Früchte
Same von A. bullosus mit Hülle. |
| Capurons Wasserähre
Aponogeton capuronii H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 18 - 24 °C pH-Wert: 5,0 - 6,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 32 (VAN BRUGGEN 1985) |
![]() |
![]() ![]() |
![]() |
| Krause Wasserähre
Aponogeton crispus THUNBERG 1781 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-32 °C pH-Wert: 5,5-7,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 32 (VAN BRUGGEN 1985) |
grüne Form von Aponogeton crispus
Einige Formen von A. crispus bilden
|
|
Blütenstand von A. crispus |
Die Früchte und Samen von
|
| Keil-Wasserähre
Aponogeton cuneatus S.W.L.Jacobs 2006 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton cuneatus im Aquarium
|
Blütenstand von A. cuneatus |
Fruchtstand |
| Südafrikanische Wasserähre
Aponogeton distachyos LINNÉ filius 1781 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 16-28 °C pH-Wert: 5,0 - 6,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
|
![]() |
| Längliche Wasserähre
Aponogeton elongatus F. MUELLER ex BENTHAM 1878 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k. A. pH-Wert: k. A. Härte: k. A. Licht: k. A. Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (f. longifolius) (VAN BRUGGEN 1985) |
A. elongatus am natürlichen Standort
Blütenstand
Aponogeton elongatus |
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Blüten- und Fruchstand von Aponogeton elongatus |
| Kimberly-Wasserähre
Aponogeton euryspermus HELLQUIST & S.W.L JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
A. euryspermus am Naturstandort
Unten sind bereits Früchte und
Same von A. euryspermus.
|
| Sechszählige Wasserähre
Aponogeton hexatepalus VAN BRUGGEN 1969 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton hexatepalus
|
| Kimberley-Wasserähre
Aponogeton kimberleyensis HELLQUIST & S.W.L JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton kimberleyensis
|
| Lakhonesis-Wasserähre
Aponogeton lakhonesis A. CAMUS 1909 Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton lakhonensis |
| Lance Smith´s Wasserähre
Aponogeton lancesmithii C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Same von A. lancesmithii mit Hülle. |
| Madagassische Wasserähre
Aponogeton longiplumulosus H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-26 °C pH-Wert: 5,5 - 6,5 Härte: 4-12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 38 (40?) oder ca. 68 (VAN BRUGGEN 1985) |
A. longiplumulosus wird sehr groß.
Diese zwei Vegetationspunkte wachsen
|
| Schmalblättrige, Gewöhnliche
Gitterpflanze
Aponogeton madagascariensis (MIRBEL) H.W.E. VAN BRUGGEN 1968 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 18-22 °C (kurzfristig bis 24 °C) pH-Wert: 4,5-6,5 Härte: 2-12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = ca. 78 (VAN BRUGGEN 1985) |
![]() |
| Masoala-Wasserähre
Aponogeton masoalaensis BOGNER 2002 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22 - 28 ° C pH-Wert: 5,5 - 7,0 Härte: 1 - 12 dKH Licht: mittel Sonstiges:
|
![]() |
| Schwimmende Wasserähre
Aponogeton natans ENGLER & KRAUSE 1906 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 6,5-9,0 Härte: 1-12 °KH Licht: viel Sonstiges:
Chromosomenzahl 2 n = 80. |
| Lebendgebärende Australische
Wasserähre
Aponogeton proliferus C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
Aponogeton proliferus am Naturstandort
Blütenstandstiel mit Adventivpflanze |
| Robinsons Wasserähre
Aponogeton robinsoniiA. CAMUS 1911 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 20 bis 26 °C pH-Wert: 6,0 bis 7,2 Härte: 4 - 12 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges: diploider Chromosomensatz 2n = ca. 60 (64?) (VAN
BRUGGEN 1985)
|
Kulturgefäß im Gewächshaus
|
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Der frische Blütenstand links hat an der rechten Ähre noch die Spatha hängen. Die unteren Blüten blühen zuerst. Der Blütenstand
sinkt ab und die ersten Früchte
Rechts sieht man eine einzelne gut entwickelte Frucht
am unteren Ende des
|
![]() |
| Queensland Wasserähre
Aponogeton queenslandicus VAN BRUGGEN 1969 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Sonstiges:
|
A. queenslandicus am Naturstandort
Same von A. queenslandicus mit Hülle. |
| Steifblättrige Wasserähre
Aponogeton rigidifolius H.W.E. VAN BRUGGEN 1962 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-28 °C pH-Wert: 6,0-7,5 Härte: 2-12 °KH Licht: hell Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 48 (VAN BRUGGEN 1985) |
Jungpflanze
Kräftige Pflanze mit 50
|
| Sandstein Wasserähre
Aponogeton tofus S.W.L JACOBS 2006 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
A. tofus im Aquarium
|
| Ulvablättrige Wasserähre
Aponogeton ulvaceus BAKER 1881 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 4,5-7,5 Härte: 2-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = 40 (38?) (VAN BRUGGEN 1985) |
Wunderschöne, breitgewellte
Sämlinge -
|
| Gewelltblättrige oder Lebendgebärende
Wasserähre
Aponogeton undulatus ROXBURGH 1832 Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: 22-30 °C pH-Wert: 5,5-7,5 Härte: 5-15 °KH Licht: mittel bis viel Sonstiges:
diploider Chromosomensatz 2n = ca. 70 bzw. ca. 74 (verschiedene Herkünfte) (VAN BRUGGEN 1985) |
Aponogeton undulatus |
| Van Bruggens Wasserähre
Aponogeton vanbruggenii (C.B. HELLQUIST & S.W.L. JACOBS 1998) Synonyme:
Herkunft:
Aussehen:
Temperatur: k.A. pH-Wert: k.A. Härte: k.A. Licht: k.A. Sonstiges:
|
Aponogeton vanbruggenii |
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