Gesundes Hornblatt bietet Nahrung und Deckung für viele Tiere.
Wenn Hornblatt sich auflöst, fallen die Blätter von den Stängeln ab. Sie zersetzen sich sehr schnell und bilden eine schlammige Masse.
Hornblatt (Ceratophyllum), das oft als Hornkraut bezeichnet
wird, gehört zu den bekanntesten Aquarienpflanzen. Leider gehört es
aber nicht zu den pflegleichtesten Arten. Hat es sich in einem Aquarium
etabliert, wächst es zügig. Bringt man die Pflanzen jedoch in
ein anderes Milieu, kann es sein, dass sie sich sehr schnell
auflösen. Bäder in Mineralwasser oder Leitungswasser
führen oft zum Zerfall. Auch das Umsetzen von einem ins andere
Aquarium kann diesen Effekt haben.
Formen mit roten Stielen oder rötlichen Triebspitzen sind besonders beliebt.
Der Grund dafür ist bisher unbekannt. Es sieht aber so aus, als
würden ausser Kupfer, Cadmium und Rückständen aus Fischmedikamenten und
Pflanzenschutzmitteln auch viele andere Faktoren oxidativen Stress in
der Pflanze auslösen, der zum Absterben von Zellen führt. Zum Beispiel
verursachen Extrakte aus den Blättern von Eiche (Quercus robur) und Schilf (Phragmites australis)
Stress auf cellularer Ebene. Innerhalb von 24 Stunden lässt sich eine
Hemmung der Fotosynthese an Hand von reduzierter Sauerstofffreisetzung
nachweisen. Die Aktivität verschiedener Enzyme, die bei Stress mit der
Entgiftung der Zellen beschäftigt sind, steigt an.
ErhÖhte Nährstoffgehalte im Wasser führen bei Ceratophyllum ebenfalls zu Stress.
Mit zunehmendem Nährstoffgehalt im Wasser wird die Oberfläche der Triebe von
Ceratophyllum demersum immer unebenmäßiger und es bilden sich große Hohlräume im Gewebe (Xiong et al. 2010).
Bereits bei etwa 5 mg Nitrat und 0,6 mg Phosphat pro Liter Wasser ist
das Gewebe mit großen Löchern durchzogen. Diese strukturellen
Veränderungen dienen vermutlich dazu, dass bei erhöhter
Stoffwechselaktivität Sauerstoff und Kohlendioxid besser transportiert
werden können.
Es wird nicht jede Stickstoffform gut vertragen. Nitrat
verursacht auch in höheren Konzentrationen von 100 mg N /l (entspricht
etwa 440 mg Nitrat pro Liter) keine Probleme. Der Grenzwert für
Harnstoff liegt bei 15 mg N /l. Höhere Konzentrationen verursachen
Wuchshemmungen und reduzieren die überlebensrate. Ammonium (NH3) wirkt
sich besonders schädlich aus. Werte über 0,41 mg/l verursachen bereits
Wuchshemmungen und führen zum Absterben (FanYingZuo 2007).
Hornblatt braucht verhältnismäßig viel Licht. Der Kompensationspunkt von Ceratophyllum demersum
liegt bei 35 µmol / m2 s-1 und die Lichtsättigung ist bei
700 µmol / m2 s-1 erreicht. Das entspricht dem Lichtbedarf von Myriophyllum spicatum.
Zum Vergleich: Bei unter Wasser wachsendem Hygrophila polysperma liegt der Kompensationspunkt bei 9 µmol / m2 s-1, bei
Hydrilla vericillata bei 15 µmol / m2 s-1 und bei Egeria najas bei 13 bis 22 µmol / m2 s-1.
Unter einer guten Belichtung werden die Triebspitzen von Ceratophyllum submersum auch im Aquarium rot.
Die Gattung Ceratophyllumist die einzige in der Familie der Ceratophyllaceae und in der Ordnung Ceratophyllales.
Die bei uns in der Aquaristik gebräuchliche Arteinteilung geht auf Wilmot-Dear (1985) zurück. Sie erkannte in ihrer Revision
Ceratophyllumsubmersum und Ceratophyllumdemersum mit jeweils vier Varietäten an, die sie an Hand von morphologischen Merkmalen unterschied.
Mittlerweile haben aber umfangreiche morphologische, chemische und genetische Untersuchungen
gezeigt, dass es sich um sechs Arten handelt, die in drei Sektionen
unterteilt werden. Zur Sektion Ceratophyllum gehören Ceratophyllumdemersum und Ceratophyllumplatyacanthum, zur Sektion
Submersum Ceratophyllumechinatum und Ceratophyllumsubmersum und zur Sektion
Muricatum die Arten Ceratophyllummuricatum und Ceratophyllumtanaiticum.
Unterschieden werden die Arten nach der Form der Früchte und dem
Grad der Gabelung der Blätter. Die morphologischen Unterschiede
sind jedoch nicht immer eindeutig, weil die Früchte eine gewisse
Variabilität aufweisen. An der Spitze findet aber immer einen mehr
oder weniger deutlichen Dorn, der ein überrest des Griffels ist.
Diese neuere Klassifizierung wird allgemein anerkannt
und findet zum Beispiel in der Flora of China und in der Flora of USA and Canada
Verwendung. Csiky et al. (2010)
bestätigen mit ihrer Untersuchung, dass die Einteilung von Les der
von Wilmot-Dear vorzuziehen ist.
Die Triebe sind bis etwa 1 m lang, wurzellos und tragen in 6- bis 12-zähligen Quirlen
dichotom gegabelte Blätter. Die älteren Stängelabschnitte sind oft kahl und
ziehen die Triebe wie ein Anker nach unten. Sie verfangen sich unter Wasser an Zweigen und
zwischen Wasserpflanzen oder sind mit Schlamm bedeckt, so dass die Stängel
mehr oder weniger fest verankern sind und senkrecht wachsen. Die Pflanzen kommen
meist in flachem Wasser vor. In klaren Gewässern können sie aber bis
in Tiefen von acht oder zehn Metern wachsen. Sie leben in
nährstoffreichen stehenden Gewässern, die auch leicht brackig sein können. In hartem, alkalischen Wasser bildet sich auf den Pflanzen ein weißer Belag
aus Kalk, der bei der Assimilation von Kohlenstoff aus Hydrogenkarbonat frei wird (Biogene Entkalkung).
Als Begleitpflanzen treten oft
Wasserlinsen (Lemna, Spirodela, Wolffia) auf.
Die Ceratophyllum-Arten sind echte Wasserpflanzen, die unter Wasser blühen und durch Wasser bestäubt werden.
Männliche und weibliche Blüten sind an der selben Pflanze. Sie sitzen getrennt von einander in den Blattachseln.
Die weiblichen Blüten sind einzeln und haben jeweils nur einen einfächrigen Fruchtknoten.
Der Griffel ist lang und dünn und hat die Narbe an der Seite. Die männlichen Blüten
haben 10 bis 20 Staubblättern. Wenn sie reif sind lösen sie sich ab und treiben
an die Wasseroberfläche. Dort werden sie von Wind und Wellen verbreitet. Wenn
die Pollensäcke aufreißen werden die Pollen frei, sinken nach unten und
bestäuben die unter Wasser reifenden weiblichen Blüten.
Hauptsächlich erfolgt die Vermehrung aber vegetativ durch Fragmentation der Triebe.
Hauptsächlich kennen wir Ceratophyllum als Aquarien-
oder Teichpflanze. Durch ihr schnelles Wachstum sind die Pflanzen
beliebt als biologisches Bekämpfungsmittel gegen Nährstoffüberschüsse und Algen. Ceratophyllum enthält
Substanzen, die das Wachstum von Cyanobakterien hemmen. Hornblatt findet Verwendung in Biokläranlagen. Selbst getrockneten Pflanzen
können zum Binden von Schwermetallen aus dem Wasser genutzt werden.
In der Naturheilkunde wurde Ceratophyllum demersum zur Behandlung von Dermatitis, Elephantiasis,
Sonnenbrand, Fiber oder Skorpionsstichen eingesetzt.
Synonyme:
Ceratophyllum apiculatum Chamisso
Herkunft:
weltweit
Aussehen:
Die Stängel werden bis zu 3 m lang. Die Triebe sind grün und die Blätter fühlen sich sehr steif
und rau an. Die Blätter sind in Quirlen angeordnet. An der Spitze stehen sie oft sehr dicht. Sie sind ein- bis zweimal (selten
dreimal) gabelig geteilt. Die Segmente sind am Rand gezähnt.
Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 1,5 bis 6 cm. Die Segmente sind 1,5 bis 2 cm lang. Die
Frucht ist dunkel grün bis rötlich braun und ohne Dornen 3,5 bis 6 mm lang und 2 - 4 mm breit. Die Oberfläche ist glatt oder
leicht knotig. Die Ränder sind ungeflügelt und ohne Dornen.
An der Basis sind meist zwei gerade oder gebogene Dornen von 0,1 bis
1,2 cm Länge, die aber auch fehlen können. Der Dorn an der Spitze ist 0,5 bis 14 mm lang. Blüten und Früchte findet man
von Juni bis Oktober.
Unter den Früchten sind 10 bis 14 flache Brakteen mit zwei Dornen an der Spitze.
Chromosomenzahl: Es wurden Chromosomenzahlen von 2n = 24, 38, 40 und 48 gezählt.
Temperatur: 15-30 °C
pH-Wert: 6,0-8,0
Härte: 5-18 °KH
Licht: wenig bis mittel
Sonstiges:
Die Pflanze wächst in nährstoffreichen, stehenden und langsam fließenden Gewässern.
Sie kommt in Gräben, Flüssen, Teichen, Altwässern und brackigen Buchten vor.
Am natürlichen Standort kommen die Pflanzen in Wassertiefen von 50-100 cm, seltener bis 8 m vor.
Der pH-Wert an den natürlichen Standorten liegt bei durchschnittlich 7,4
(Flora of North America).
Diese Art ist in der Aquaristik weit verbreitet. Dieses Hornblatt ist relativ unempfindlich und wuchsfreudig.
Zuviel Ammoniak und Chlorid oder Rückstände von Algenbekämpfungsmitteln werden aber nicht vertragen.
Beim Einsetzen in ein Aquarium kann es zum Verlust der Blätter kommen. Teilweise zerfallen die Pflanzen ganz.
Die Vermehrung erfolgt durch Seitensprosse. Im Aquarium bilden sich manchmal männliche Blüten aber sehr
selten weibliche. Früchte bilden sich so gut wie nie.
Die Pflanze eignet sich gut als Laichsubstrat und als Versteck für Weibchen. Hornblatt ist wurzellos und wächst nicht im Substrat an.
Die Stängel faulen, wenn man sie direkt einpflanzt. Die Stängel können aber mit einem Stück Holz oder einem anderen Gewicht beschwert
werden, damit sie unten bleiben. Dabei dürfen sie nicht in das Substrat gedrückt werden.
Synonyme:
Ceratophyllum demersum Linnaeus var. echinatum (A. Gray) A. Gray
Ceratophyllum submersum Linnaeus var. echinatum (A. Gray) Wilmot-Dear
Herkunft:
Östliches Nordamerika in Kanada und in den USA von Maine bis Minnesota und Florida bis Texas und an der Westküste in Kanada und den US-Staaten Washington und Oregon.
Aussehen:
Die Triebe werden bis 1 m lang. An den Triebspitzen stehen die Blätter dicht zusammen.
Sie sind dunkel bis oliv grün. Die Blattspreite ist drei- bis viermal gabelig gespalten und bildet in 2 bis 10
Segmente. Die Zähne am Rand sind unauffällig und schwach ausgeprägt. Die
Quirle haben einen Durchmesser von 2,5 bis 5,5 cm. Die Früchte sind dunkel grün oder braun. Sie sind ohne Dornen 4,5 bis 6 mm
lang und 2,5 bis 4,5 mm breit. Die zwei basalen Dornen (fehlen selten) sind gerade oder gebogen und 1 - 5 mm lang. Am rand sind 2 bis 13 0,5 -
6,5 mm lange Dornen. Der Dorn an der Spitze ist 1,5 bis 7,5 mm lang.
Der Rand ist geflügelt.
Chromosomenzahl: 2 n = 24
Sonstiges:
Bei Kasselmann (2010) ist ein Foto von einer Frucht (S. 189), die von ihr "Ceratophyllum submersum var. echinatum" zugeordnet wird.
Die Herkunft (Peru) legt aber nahe, dass es sich eher um Ceratophyllum muricatum handelt.
Ceratophyllum echinatum gilt als endemisch für Nordamerika
(Flora of North America).
Das Wasser an den Fundorten hat im Durchschnitt einen leicht sauren pH-Wert von 6,6.
Synonyme:
Ceratophyllum submersum Linnaeus subsp. muricatum (Chamisso) Wilmot-Dear
ssp. australe (Grisebach) Les 1988:
Ceratophyllum australe Grisebach 1879
Ceratophyllum demersum Linnaeus var. cristatum K. Schumann
Ceratophyllum floridanum Fassett
Ceratophyllum llerenae Fassett
ssp. kossinkyi (Chamisso) Les 1988:
Ceratophyllum kossinskyi Kuzeneva-Prochorova
Ceratophyllum inflatum C. C. Jao ex K. C. Kuan
Ceratophyllum manschuricum (Miki) Kitagawa
Ceratophyllum submersum Linnaeus var. manschuricum Miki
Ceratophyllum submersum var. squamosum Wilmot-Dear
Herkunft:
Afrika, Süd- und Mittelamerika, Karibik, Indien, eingeschleppt in Bulgarien in Reisfeldern
Aussehen:
Stängel bis 1 m lang. Die Blätter sind in 6- bis
12-zähligen Quirlen angeordnet. Sie sind zwei- bis
viermal gabelig geteilt und spalten sich in 2 bis 10 Segment auf. Die
Zähne am Rand sind nur schwach ausgeprägt und fehlen manchmal
fast völlig. Die ersten Blätter der Sproßknsope sind
ungeteilt. Die Blattquirle haben einen Durchmesser von 2,5
bis 6 cm. Die grüne oder dunkel braune Frucht hat meist eine
knotige Oberfläche. Sie hat zwei lange Dornen an der Basis und einen an
der Spitze. Dazu kommen mehrere kleinere am Rand.
Bei ssp. australe sind die
basalen Dornen an der Frucht gerade oder gebogen und 0,3 bis 4,5 mm
lang. Die bis zu 20 Dornen am Rand sind 0,1 bis 4 mm lang. Der Dorn an
der Spitze ist 1,5 bis 7,5 mm lang. Die Frucht ohne Dornen ist 3
bis 4,5 mm lang und 2 - 3 breit.
Bei Ceratophyllum muricatum ssp. kossinsky ist zwischen
den basalen Dornen etwa ein 120 °-Winkel. Die Blattquirle haben
einen Durchmesser von 2,5 bis 6 cm. Die einzelnen Segmente sind 1 bis
1,2 cm lang und 0,2 bis 2 mm breit.
Die Früchte sind braun bis dunkel grün, 3,5 bis 4 mm lang und
32 - 2,5 mm breit. Die Oberfläche ist knotig bis papillÖs. Am
Rand ist ein scharfer Grad mit 1 - 8 gefügelten oder
ungeflügelten Dornen. Diese Dornen sind zwischen 0,1 und 2,5 mm
lang. Die zwei basalen Dornen sind 1,5 - 6 mm lang. Blüten und
Früchte findet man in der Natur von Juli bis Oktober.
Bei Ceratophyllum muricatum ssp. muricatum haben die größeren Dornen an der Furcht alle
etwa die selbe Länge. Die beiden basalen Dornen weisen nach unten.
Es gibt von allen Ceratophyllum muricatum-Unterarten
Formen, bei der die basalen Dornen fehlen und die Früchte glatter sind.
Temperatur: 15-30 °C
pH-Wert: 6,0-8,0
Härte: 5-18 °KH
Licht: wenig bis mittel
Sonstiges:
Ceratophyllum muricatum ssp. muricatum kommt in
ägypten, südlich der Sahelzone und in Indien vor. Auch in
Neuguinea wurde diese Unterart nachgewiesen. Ceratophyllum muricatum ssp. kossinsky kommt in China vor.
Die Unterart ssp. australe kann man im Süden Nordamerikas (Florida, Georgia, North und South Carolina), in Mittelamerika, in der Karibik und in Südamerika
(Peru, Ecuador, Kolumbien, Venezuela, Guyana, Surinam, Bolvien, Brasilien und Argentinien) finden.
Bei dieser Form sind die basalen Dornen an der Frucht kürzer als der an der Spitze und nur wenig länger als die am Rand.
Das Foto einer Frucht ist bei Kasselmann (2010) auf Seite 189 zu sehen. Dort ist es "Ceratophyllum submersum var. echinatum" zugeordnet.
Das Foto einer Frucht von Ceratophyllum muricatum ssp. australe
ist bei Kasselmann (2010, S. 189) zu sehen. Dort ist sie Ceratophyllum submersum var. echinatum zugeordnet.
Aus Südamerika sind wahrscheinlich Aufsammlungen von Ceratophyllum muricatum ssp. australe in Kultur.
Möglicherweise werden auch Ceratophyllum muricatum ssp. muricatum aus Afrika kultiviert.
Synonyme:
ssp. oryzetorum (V. Komarov) Les 1988:
Ceratophyllum oryzetorum V. Komarov 1932
Ceratophyllum demersum Linnaeus var. pentacorne Kitagawa
Ceratophyllum demersum var. quadrispinum Makino
Ceratophyllum pentacanthum Hayata
Herkunft:
gemäßigte Breiten in Europa und Asien
Aussehen:
Die Stängel sind bis 1 m lang. Die dunkel grünen Blätter sind
ein bis zwei Mal gabelig geteilt. Die Blattquirle haben einen
Durchmesser von 2,5 bis 4 cm. Die Frucht ist glatt, hat aber
zusätzlich zu zwei langen Dornen an der Basis und dem an der Spitze auch auf jeder
Seite einen.
Bei der Unterart oryzethorum sind die Dornen schlank
und glatt. Die Dornen auf den Seiten sind 0,5 bis 9,5 mm lang.
Die Segmente sind linealisch und 1 - 2 cm lang. Die Frucht ist braun
bis dunkel grün, 4 bis 5 mm lang und 2 - 3 mm breit. Die
Oberfläche ist glatt oder leicht knotig. Der Rand ist ohne Dornen
und Flügel. Die zwei basalen Dornen sind 1,5 bis 12,5 mm lang,
gerade oder gebogen. Der Dorn an der Spitze ist 2 bis 12,5 mm lang.
Blüten und Früchte sind von Juni bis September zu finden.
Bei Ceratophyllum platyacanthum ssp. platyacanthum
haben die Dornen flügelartige Verbreiterungen und es sind
zusätzliche kleinere, geflügelte Dornen am Rand.
Sonstiges:
In Deutschland / Europa wahrscheinlich nicht in Kultur.
Synonyme:
-
Herkunft:
Europa von Spanien bis zum Ural
Aussehen:
Die frei treibenden Stiele werden bis 50 cm lang.
Die Pflanzen sind wurzellos. Die Blätter sind in Quirlen angeordnet
und bräunlich-grün. Die Blätter sind drei bis vier mal gabelig geteilt. Die Segmente sind borstig und nur
mit wenigen feinen Zähnen besetzt. Die Stängel bilden unter der Wasseroberfläche dichte Polster.
Die Blüten sind winzig und befinden sich in den Blattachseln. Männliche
Blüten haben oft weniger als 10 Staubblätter. Dieses Hornkraut hat Früchte mit einem kurzen Dorn an der Spitze.
Unter den Früchten sind 10 bis 14 flache Brakteen mit zwei Dornen an der Spitze.
Temperatur: 10-30 °C
pH-Wert: 6,0-7,5
Härte: 5-18 °KH
Licht: mittel bis wenig
Sonstiges:
Die Pflanzen sind viel seltener als Ceratophyllum demersum.
Sie kommen nur zerstreut in stehenden Gewässern vor. Am natürlichen Standort kommt es in Wassertiefen von
20-30 cm vor. Die Pflanze ist winterhart. Das Zarte Hornkraut bevorzugt Gewässern, die sich schnell erwärmen.
Die Art wächst langsamer als Ceratophyllum demersum.
Das Zarte Hornblatt eignet sich gut als Laichsubstrat und als Versteck für Jungfische.
Diese Art ist weniger wüchsig als Ceratophyllum demersum und kann im Aquarium
bei gemeinsamer Kultur von ihm verdrängt werden.
Die Vermehrung erfolgt durch Seitensprosse.
Synonyme:
-
Herkunft:
Ungarn, Bulgarien, Rumänien, der Ukraine, Russland und Kasachstan
Aussehen:
Die Blätter sind 1 bis 2 cm lang grün oder gelblich. Sie sind in etwa achtzähligen Quirlen angeordnet.
Sie sind drei- bis viermal gabelig geteilt.
Die Zähne am Rand der Segmente sind fein und nur schwach
ausgeprägt.
Die Früchte sind grün, braun oder rot und stark abgeflacht. Sie sind 2,9 bis
6,9 mm lang, 1,7 bis 2,5 mm breit und 0,9 bis 1,5 mm dick. Die
Oberfläche ist glatt oder knotig, aber ohne Dornen. Der Rand ist
rundum mit 2-15 0,35 bis 3,15 mm langen Dornen besetzt. An der Basis
sind sie durch einen durcheneden Saum verbunden. Die zwei basalen
Dornen sind etwas größer als die
übrigen. Sie sind 0,5 bis 3,9 mm lang und abgeflacht. Der Dorn an der Spitze sitzt
nicht mittig auf der Frucht. Er ist 0,25 - 2,9 mm lang.
Unter der Frucht sind 6 bis 8 zylindrische Brackteen. Sie haben an der
Spitze zwei Dornen und 1 bis 5 weitere an den Rändern.
Sonstiges:
In Deutschland wahrscheinlich nicht in Kultur. da die Art
aber auch in Ungarn gefunden wurde und von dort teilweise Teichpflanzen
nach Deutschland und in die Niederlande geliefert werden, kann nicht
ganz ausgeschlossen werden, dass diese Art, zumindest manchmal im
Teichpflanzenhandel als Ceratophyllum submersum
angeboten wird.
Literatur:
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