Licht im Aquarium

geschwungene Linie




Becken mit Moosen und Farnen

Ein Aquarium mit Moosen und Farnen kommt mit recht wenig Licht aus.
Starklichtbecken

Diese Bepflanzung besteht aus Pogostemon stellatum, Pogostemon helferi und Riccia fluitans. Die starke Reflexion durch den weißen Boden und die zahlreichen Luftblasen am Riccia zeigen, dass hier viel Licht eingesetzt wird.

Dass Licht für Pflanzen lebensnotwendig ist, weil sie daraus durch Photosynthese Energie gewinnen, ist allgemein bekannt. In Bezug auf die Lichtstärke gibt es jedoch immer wieder einige Missverständnisse. Darum habe ich einmal einige Daten aus verschiedenen Quellen zusammengesucht und gegenüber gestellt.

Das Schwierige ist dass kaum jemand Licht wirklich misst. Es werden immer und überall nur relative Angaben (schwach, mittel, viel) bei den Lichtansprüchen der Pflanzen gemacht. Die Angaben als Lichtwerte in Watt pro Liter geben einen brauchbaren Anhaltspunkt, wenn wir von Aquarien bis 40 cm Höhe und einer Beleuchtung mit guten und sauberen Reflektoren ausgehen. Diese Werte beziehen sich auf Kulturerfahrungen mit den verschiedenen Aquarienpflanzenarten unter T8 LeuchtstoffrÖhren. Bei der Verwendung von T5-Röhren ist die Lichtausbeute höher. Das ist in Bezug auf die Lichtwerte aber nur bei ausgesprochenen Schattenpflanzen wichtig, weil sie teilweise stärkere Belichtung nicht vertragen oder bei zuviel Licht nicht mit Algen konkurieren können, die schneller wachsen als sie. Bei den meisten anderen Pflanzen wirkt sich etwas mehr Licht in der Regel positiv aus.



Prinzip der Photosynthese

Pflanzen können mit Hilfe der Photosynthese aus dem Sonnenlicht chemisch gebundene Energie gewinnen. Die Lichtteilchen, die Photonen, regen Elektronen im Chlorophyll a an und heben es auf ein höheres Energieniveau. Dieses Elektron wird an ein Molekül gebunden, das Nicotinamidadenindinukleotidphosphat, abgekürzt NADPH, heißt. Dabei wird eine Hybridion (H-)von dem Molekül abgespalten und die Energie in Form von NADP+ gespeichert. An das NADP gebunden kann das Elektron und die darin enthaltene Energie in der Pflanze transportiert werden und dient zum Aufbau von Traubenzucker aus Kohlendioxid und Wasser. Der Photonenbedarf zur Bindung eines Kohlendioxidmoleküls ist dabei nicht konstant, sondern unter anderem abhängig von der Stickstoffversorgung. Bei der Kieselalge Phaeodactylum tricornutum sind für die Bindung von 1 Mol CO2 8,8 bis 14 Mol Photonen notwendig.
Chlorophyll a ist das einzige Pigment, das in photosynthetisch reaktiven Zentren zu finden ist und nur an diesem Molekül laufen die chemischen Vorgänge der Lichtreaktion ab. Es kann aber nur von Photonen mit einer bestimmten Wellenlänge aktiviert werden. Die Chancen, dass es gerade von so einem direkt getroffen wird, ist gering. Darum gibt es in der Pflanze Pigment-Protein-Komplexen, die die Energie aus absorbierten Photonen durch Resonanzübertragung bzw. Excitonentransfer an das Reaktionszentrum weiterleiten. Diese Komplexe werden als Antennen- oder Licht-Sammel-Komplexe bezeichnet. Sie bestehen aus Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoiden und je nach Pflanzenart weiteren Farbstoffen. Sie bilden zusammen mit dem reaktiven Zentrum eine photosyntetische Einheit, ein Photosystem.

Wirkspektrum der Photosynthese

Das Diagramm zeigt die Absorptionskurven von Chlorophyll a, Chlorophyll b und Carotinoiden. Die rote Kurve zeigt ein durchschnittliches photosyntetisches Wirkspektrum von höheren Pflanzen. (verändert nach Campbell 1997)

Setzt man die Wellenlänge des Lichts und die Photosynthesleistung einer Pflanze in Bezug erhält man eine Kurve, die das Wirkspektrum der Photosynthese darstellt. Pflanzen mit unterschiedlicher Pigmentzusammensetzung in den Lichtsammelkomplexen haben unterschiedliche Wirkspektren.
Pflanzen steht für die Photosynthese theoretisch das gesamte Spektrum des Sonnenlichts zur Verfügung. Tatsächlich nutzen sie aber nur Wellenlängen aus dem Spektrum des sichtbaren Lichts zwischen 400 und 700 nm. Dieser Bereich des Lichtspektrums wird als photosynthetisch aktive Strahlung bzw. photosynthetic active radiation (PAR) bezeichnet.

Diese Strahlung wird von höhere Pflanzen, Grünalgen, Cyanobakterien und Kieselalgen für die Photosynthese genutzt. Bacteriochlorophyll a hat seine Absorptionsmaxima dagegen im Bereich von UV- und Infrarot-Licht.
Begrenzende Faktoren für die Photosyntheseleistung sind die Lichtstärke, das CO2-Angebot, die Temperatur und Nährstoffmängel. Indirekt wirkt sich bei submersen Pflanzen auch Wasserbewegung aus, da sie den Gasaustausch an der Blattoberfläche begünstigt. Dabei reicht eine StrÖmung von etwa 1 mm pro Sekunde bereits aus um einen maximalen Effekt zu erzielen. Nur in Pflanzenbeständen mit sehr feinfiedrigen Arten zeigt auch eine stärkere StrÖmung noch eine deutliche Steigerung der Photosyntheseleistung.

Tausenblatt in einem Teich

ähren-Tausendblatt in einem Teich. Das Wasser ist trübe.

Standort mit Cryptocoryne cordata

Standort eines Herzförmigen Wasserkelchs in Sarawak im tiefen Schatten und mit fast schwarzem Wasser.

Licht in der Natur

Oft wird vermutet, dass sie in den Tropen gemessenen Lichtstärken aussagefähig für die erforderlichen Lichtmengen in der Aquarienkultur seien und das für tropische pflanzen sehr viel Licht nötig wäre. Das ist aber nicht richtig. Es ist wahr, dass an einem voll sonnigen, wolkenlosen Tag am Mittag in den Tropen 150 kLux oder mehr gemessen werden können. Im Durchschnitt liegt die Lichtstärke aber nur bei etwa 50-60 kLux, weil es eben auch in den Tropen reichlich Regentage und bewÖlkten Himmel gibt. Bäume, Sträucher, Felsen oder UferbÖschungen beschatten Pflanzenbestände oft einige Zeit des Tages. Submerse Pflanzen bekommen zudem durch Reflexion und Extinktion weniger Licht. Steht die Sonne nicht senkrecht, dringt ein großer Teil des Lichts gar nichts ins Wasser ein. Algen, Schwebstoffe und Färbung durch Huminsäuren besorgen den Rest. Emerse Pflanzen sind zum Teil mit Schlammablagerungen der letzten überschwemmung bedeckt. Die in den Tropen zum Teil vorhandene Lichtstärke ist nicht in vollem Maße notwendig für die Photosynthese und das überleben der Pflanzen.



Lichtstärken in Lux in verschiedenen Wassertiefen an zwei Naturstandorten (Horst 1981 und 1986)

Wassertiefe [cm] Schwarzwasser
Borneo
Waldgebiet
Klarwasser
Südthailand
12:00 Uhr
Klarwasser
Südthailand
15:00 Uhr
Wasseroberfläche 400 15000 -20000 1500
1 150 - -
10 80 - 700
20 - - 600
30 - 1000 - 3000 450
40 - - 120


Lichtsättigung

Meist wird die Beziehung zwischen Licht und CO2-Bindung wie als Sättigungskurve dargestellt. Solche Verläufe zeigen sich, wenn das Photosystem vollständig ausgelastet und Kohlendoxid der begrenzende Faktor ist.


Energiebilanz der Pflanze

Um die Reaktion von Pflanzen auf Licht zu beschreiben gibt es drei interessante Werte: den Kompensationspunkt, den Sättigungspunkt und die halbmaximale Photosyntheserate. Pflanzen verbrauchen Energie durch Zellatmung. Gewinnen sie mehr Energie aus dem Licht als sie aktuell benötigen, bauen sie Masse auf und wachsen. Ist ihr Energiebedarf grÖsser, veratmen sie Reservestoffe und geben mehr Kohlendioxid ab, als sie durch die Photosynthese binden.

Die Lichtmenge, bei der der Energiegewinn und damit Kohlendioxidaufnahme so gross ist wie der Energiebedarf und die Kohlendioxidabgabe wird als Kompensationspunkt bezeichnet. Mit weniger Licht können Pflanzen auf Dauer nicht überleben. Wachstum ist nur möglich, wenn die Lichtstärke über dem Kompensationspunkt liegt.

Der Sättigungspunkt ist bei der Lichtstärke erreicht, bei der durch die Steigerung der Lichtmenge keine Leistungssteigerung der Photosynthese mehr zu erreichen ist. In Systemen ohne künstlich erhöhten Kohlendioxidgehalt ist der Sättigungspunkt durch das Angebot an CO2 bedingt.

Die halbmaximale Photosyntheserate bezeichnet die Lichtstärke, bei der die Pflanze, die Hälft ihrer maximalen photosynthetischen Leistung erreicht.
Die Kompensations- und Sättigungspunkte von verschiednenen Aquarienpflanzen ist unterschiedlich. In der Tabelle sind die Kompensationspunkte mehrerer Wasser- und Sumpfpflanzen aus verschiedenen Quellen zusammen gefasst. Die Lichtmenge ist in mol Photonen pro Quadratmeter und Sekunde angegeben und bezieht sich auf die photosynthetisch aktive Strahlung im Bereich zwischen 400 und 700 nm Wellenlänge.





Pflanzenart Temperatur [°C] Art der Messung Kompensationspunkt
µmol / m2 s-1
Sättigungspunkt
µmol / m2 s-1
Halbmaximale Photosyntheserate
µmol / m2 s-1
Cabomba carolineana 30 Licht / CO2 Absorption 55 700 160
Callitriche caphocarpa 8 Wachstumskurve unter
16 Stunden Licht
5,1 - 17,8 60 -
Ceratophyllum demersum 30 Licht / CO2 Absorption 35 700 145
Ceratophyllum demersum 7 Wachstumskurve unter
16 Stunden Licht
- - 7,2
Cladophora glomarata
Licht / CO2 Absorption - 790 -
Crassula helmsii 23 - 30 Licht / CO2 Absorption - 300 -
Egeria densa 24 Licht / CO2 Absorption - > 1050 -
Egeria najas 25 Wachstumskurve unter
12 Stunden Licht
6 18 60
Egeria najas 25 Licht / CO2 Absorption
Licht / O2-Abgabe
13-22 32-38 -
Hydrilla verticillata 24 Licht / CO2 Absorption - > 1050 -
Hydrilla verticillata 30 Licht / CO2 Absorption 15 600 80
Hydrocotyle ranunculoides 25 - 35 Licht / CO2 Absorption - 800 -
Ludwigia grandiflora 25 - 30 Licht / CO2 Absorption - 700 -
Myriophyllum aquaticum 27 - 37 Licht / CO2 Absorption - 900 -
Myriophyllum brasiliense 30 Licht / CO2 Absorption 42 - 45 250 - 300 -
Myriophyllum spicatum 30 Licht / CO2 Absorption 35 600 120
Myriophyllum spicatum 25 Licht / CO2 Absorption - > 2000 164 - 365
Riccia fluitans
Licht / CO2 Absorption 16,1 -29,3 100 - 300 -
Vallisneria americana 25 Licht / CO2 Absorption 140 60 -197 -

Der Kompensationspunkt unterscheidet sich nicht nur zwischen den Arten, sondern verändert sich auch in Abhängigkeit von den Lebensbedingungen. Beispielsweise brauchen die Unterwasserformen von Hygrophila polysperma und Limnophila sessiliflora sehr viel weniger Licht als die überwasserformen.
Der Kompensationspunkt ist auch abhängig von den Umweltbedingungen. Schwach belichtetet (325 Lux) H. verticillata erreichen ihren Kompensationspunkt schon bei 7 -12 µmol / m2 s-1 und ihre Sättigung bei etwa 150 -175 µmol / m2 s-1. Unter stärkerem Licht (16.216 Lux) kultivierte Hydrilla hat ihren Kompensationspunkt bei 20 -25 µmol / m2 s-1 und erreicht ihre Sättigung bei etwa 500 -600 µmol / m2 s-1. Dabei setzen die Pflanzen 2,6 bzw. 5,4 µmol CO2 / mg Chlorophyll in der Stunde um. Die Photosysteme arbeiten also unterschiedlich effektiv bei verschiedenen Lichtstärken.
Auch die Konzentration von Kohlendioxid und Sauerstoff sowie die Temperatur wirken sich auf die Kompensations- und Sättigungslichtstärke aus. WasserstrÖmung beeinflusst die Gaskonzentration an der Blattoberfläche und wirkt so indirekt auf die Photosyntheseleitung.

Es ergeben sich auch unterschiedliche Werte bei der Feststellung des Kompensationspunkes, wenn an Stelle der Bilanz von CO2-Verbrauch und CO2-Ausstoss, die Sauerstoff-Bilanz oder die Wachstumskurve bestimmt wird. Die Werte sind also immer nur grobe Richtwerte.

Lichtstärke und Photonenfluss
Aquarianer messen die Lichtstärke ihrer Lampen meist in Lux. Die photosynthestisch aktive Strahlung wird aber in µmol Photonen / m2 s-1. Diese Werte sind nicht so ohne weiteres mit einander vergleichbar. Es gibt jedoch die Möglichkeit mit Hilfe von Umrechenformeln zu Näherungswerten zu kommen.
Zu beachten ist dabei, dass der Anteil der PAR (photosynthetisch active radiation) an der Gesamtstrahlung einer Lichtquelle von ihrem Spektrum abhängt. Da Sonnenlicht ein anderes Lichtspektrum hat als eine weiße NeonrÖhre benötigt man für die Umrechnung eine andere Konstante.
Für die Umrechnung von Photonenfluss in Kilolux und umgekehrt gilt die Formel:

[klx] x c = [µmol / m2 s-1] bzw. [µmol / m2 s-1] / c = klx

Die Größe der Konstante c ist abhängig von der Lichtquelle. Die Tabelle gibt die Konstanten von Leuchstofflampen mit 36 Watt und verschiedenen Lichtfarben, sowie Quecksilberdampflampen und Halogenmetalldampflampen wieder (Quelle: www.hereinspaziert.de).


Konstante c Beispiel für entsprechende Röhren
Sonne 18,5
Lichtfarbe 530
13,1

Lichtfarbe 535
12,5

Lichtfarbe 640
13,6

Lichtfarbe 740
14,1

Lichtfarbe 765
14,7

Lichtfarbe 830
12,7
Osram Warmwhite
Philips 830 Warmton
Sylvania Warmton Deluxe
Lichtfarbe 840
13,4
Osram Coolwhite
Philips 840 Weiß
Sylvania Weiß Deluxe
Lichtfarbe 865
14,1

Lichtfarbe 930
14,6
Osram Lumilux Deluxe Warm White
Philips 930 Warmton
Lichtfarbe 940 14,3
Osram Lumilus Deluxe Coolwhite
Philips 940 Neutral weiß
Lichtfarbe 950
15,1
Osram Lumilux Deluxe Daylight
Phillips 950 Tageslicht
Lichtfarbe 965
15,5
Osram 965 Biolux
Philips 965 Tageslicht
Sylvania 172 Activa
Growlux 36 Watt, 1200 Lumen
25,4

Aquarelle 36 Watt, 2450 Lumen
17,8

HPL-Comfort, 80 Watt, 4000 Lumen
13,0

HPL - N, 80 Watt, 3700 Lumen
12,9

CDM 830, 70 Watt, 6500 Lumen
14,5

CDM 942, 70 Watt, 6000 Lumen
16,3

CDM-Elite 930 75 Watt, 7200 Lumen
14,8

HQI / WDL, 78 Watt, 6200 Lumen
13,3

HQI / NDL, 78 Watt, 6500 Lumen
16,8

HQI / D, 78 Watt, 6200 Lumen
15,4



Beispiele für Lichtbedarf in Lux zum Erreichen des Kompensationspunktes einiger Pflanzen im Aquarium unter verschiedenen Lichtquellen (Werte gerundet)



Pflanzenart Kompensationspunkt
µmol / m2 s-1 (Sonnenlicht)
Lux bei Sonnenlicht oder
Vollspektrum-Tageslichtlampen
1700 Lumen
LeuchtstoffrÖhre kaltweiß Pflanzenleuchte
925 Lumen
Cabomba carolineana 55 2975 4075 1830
Ceratophyllum demersum 35 1890 2590 1170
Hydrilla verticillata 15 810 1111 500
Myriophyllum spicatum 35 1890 2590 1170
Limnophila sessilisflora, submers
8 435 590 270
Hygrophila polysperma, submers
9 490 670 300


Wieviel Licht brauchen unsere Aquarienpflanzen?

Um Pflanzen dauerhaft kultivieren zu können, müssen sie im Tagesdurchschnitt mehr als die Lichtmenge bekommen, die sie für das Erreichen des Kompensationspunktes benötigen. Da nachts kein Licht vorhanden ist, aber trotzdem ein Energiebedarf vorliegt, muss die Pflanze während der Beleuchtungszeit genug Energie sammeln um auch die Nacht über versorgt zu sein. Wachstum erreicht man nur, wenn im Verlauf von 24 Stunden mit Hell- und Dunkelphase Energie übrig bleibt. Günstig ist es, wenn die Pflanzen so starkes Licht zur Verfügung haben, dass sie etwa die Hälfte ihrer maximalen Photosyntheseleistung erreichen. Die Lichtstärke für die halbmaximale Photosyntheserate ist aber nicht für viele Aquarienpflanzen bekannt. Nach Kramer (2009) und verschiedenen wissenschaftlichen Veröffentlichungen liegt sie zwischen 800 Lux (Anubias barteri) und 5500 Lux (Pogostemon stellatum) bzw. 11900 Lux (Cabomba carolineana und Myriophyllum spicatum).

Walstad (2003 und 2005) empfiehlt als Faustzahl 120 µmol / m2 s-1 für die Belichtung von Aquarien. Das entspricht etwa 8900 Lux an der Wasseroberfläche unter einer kaltweißen LeuchtstoffrÖhre.

Weitaus bekannter ist der Lichtwert in Watt pro Liter bzw. Verhältnis von Liter zu Watt (z. B. 1:4 entspricht 0,25 W/l). Er wurde von Paffrath (1979) für T8-Lampen mit Reflektor definiert. Er schreibt dazu: "Die genannten: Lichtzahlen sind Mittelwerte und geben den günstigen Bereich an. Unter bestimmten Voraussetzungen, etwa in sehr gutem Wasser, kann der Lichtwert um 0,5 nach unten gehalten werden. Die angegebenen Lichtwerte sind nur gültig, wenn die Lichtquelle mit Hilfe eines Reflektors optimal genutzt wird. Ohne Reflektor wird das Licht nur zu 40 % ausgenutzt. Ein dunkler Deckel im Lampenkasten bringt 60 %. Bei Reflektion durch einen weißen Lackanstrich oder Metallfolie über den Lampen erfolgt bis zu 90% Lichtnutzung. Das Weglassen der Aquarienscheibe bringt keine wesentlichen Vorteile. bei einwandfrei sauber gehaltener Abdeckung isr deren lichthemmende Wirkung geringt und beträgt etwa 5 %. Die verschmutze Scheibe hält bis zu 20% zurück."

Kramer (2009) gibt zusätzlich zu den Lichtwerten Lichtstärken in Lux an, die nach seiner Erfahrung an den Blätter der Pflanzen vorliegen müssen, damit sie gut wachsen.

Teichfischer (1997) gibt an, dass für die meisten Pflanzen 1000 - 2000 Lux ausreichend sind und rote Pflanzen 8000 Lux und mehr benötigen. Er hat diese Wert mit Hilfe eines Belichtungsmesser bzw. an Hand der Verschlusszeiten seiner Kamera berechnet.

Die Tabelle stellt drei Systeme zur Bemesssung von Lichtstärken im Aquarium gegenüber.



Paffrath 1979 Kramer 2009
an den Blättern
Allgemeine Lichtstärken für Wasserpflanzen
an der Wasseroberfläche *
T8-Röhren mit Reflektor
T5-Röhren mit Reflektor
Photonenfluss [µmol / m2 s-1] ~ äquivalent in Lux Tageslicht
wenig
0,25 -0,35 W/l
Lichtwert 1:4 - 1:3
bis 0,3 W/l
1000 -2000 Lux
40 bis 80 µmol / m2 s-1 2150 - 4300 Lux
mittel
0,35 - 0,5 W/l
Lichtwert 1:3 - 1:2
0,3 - 0,5 W/l
2000 -3000 Lux
80 - 120 µmol / m2 s-1 4300 - 6500 Lux
viel
0,5 -0,7 W/l
Lichtwert 1:2 - 1:1,5
0,5 - 0,6 W/l
3000 -5000 Lux
120-300 µmol / m2 s-1 6500 - 16000 Lux
sehr viel
0,7 -1,0 W/l und mehr
Lichtwert 1:1,5 - 1:1 und mehr
0,6 und mehr
bis 8000 Lux und mehr
über 300 µmol / m2 s-1 über 16000 Lux


* Quelle der Werte ist eine hübsche, kleine Grafik, die ich im Internet gefunden habe. Auf welchen Annahmen die Werte basieren weiß ich nicht. Die obere Grenze der mittleren Lichtstärke deckt sich allerdings mit der Lichtempfehlung von Walstad (2003 und 2005).


Das Hauptproblem bei den überlegungen zur Notwendigen Lichtstärke bleibt aber, dass wir den Lichtbedarf der Pflanzen einfach nicht kennen. Die über Wasser in der Natur herreschenden Lichtwerte sind wenig ausssagkräftig. Die Pflanzen verändern sich bei der Umstellung auf das submerse Leben so, dass ihre Unterwasserformen weniger Licht benötigen als die überwasserformen. Die Blätter werden dünner, haben keine Wachsauflagerungen und enthalten auch in der äußeren Zellschicht Chlorophyll. Bei Landpflanzen ist die Epidermis dagegen immer frei von Chloroplasten. Unter Wasser bilden die Pflanzen weniger Stützgewebe aus. Sie verzichten auf Aromastoffe, die Fressfeinde abschrecken sollen. Behaarung, die Insekten abwehrt und die Verdunstung reduziert, benötigen sie ebenfalls nicht. Dadurch ist es möglich den Grundbedarf an Assimilaten zu senken und mit weniger Licht und geringerer Photosyntheseleistung zu leben.

Pflanzenart Kompensationspunkt [µmol / m2 s-1] Kompensationspunkt [Lux] Sättigungspunkt [µmol / m2 s-1] Sättigungspunkt [Lux]
Limnophila sessiliflora -emers 16 865 650 35.135
Limnophila sessilisflora -submers 8 430 250 13.510





Hygrophila polysperma -emers 45 2430 600 32.430
Hygrophila polysperma - submers 9 485 400 21.620





Myriophyllum brasiliense - emers - - 2000 108.100
Myriophyllum brasiliense - submers - - 250 13.510


Die Menge an Chlorophyll a an der Gesamttrockenmasse ist bei den Unterwasserformen geringer als bei den Landformen. Der Chlorophyll b-Gehalt bleibt dagegen fast gleich oder steigt sogar etwas an. Zusätzlich schützen sich manche Pflanzen (z. B. Nesaea crassicaulis) durch die Bildung von Anthocyanen vor zu viel Licht. Die Bildung der roten Farbstoffe wird durch ein gutes Kohlendioxidangebot begünstigt. Trotzdem kann es sein, dass es bei Lichtstärken über dem Sättigungspunkt zur Hemmung der Photosynthese durch zu viel Licht kommt. Bei Nesaea crassicaulis ist das bei etwa 150 µmol/m2 s-1 (ca. 8100 Lux) der Fall. Bei Lobelia cardinalis kommt es ab etwa 300 µmol/m2 s-1 (ca. 16200 Lux) zur Photoinhibiton. Die Chlorophyllgehalte in submersen Pflanzen schwanken außerdem im Jahresverlauf. Ranunculus und Callitriche haben im Winter und Frühjahr einen höheren Chlorophyllgehalt als im Sommer.
Betrachtet man in der folgenden Tabelle die Zuordung der Pflanzen, stellt man schnell fest, das Kramer und Paffrath sich um eine "Stufe" gegeneinader verschieben. Dieser kleine Unterschied liegt darin begründet, dass wir heute durch neue Technik, T5-Lampen und bessere Reflektoren eine höhere Lichtausbeute pro Watt haben.




Paffrath 1979 Pflanzen bei Paffrath Kramer 2009 Pflanzen bei Kramer
Wenig 0,25 -0,35 W/l
Lichtwert 1:4 - 1:3
Cryptocoryne affinis 1000 -2000 Lux
bis 0,3 W/l

Mittel 0,35 -0,5 W/l
Lichtwert 1:3 - 1:2
Aponogeton
Anubias
Ceratopteris cornuta
Cryptocoryne cordata "Blassii"
Cryptocoryne walkeri
Cryptocoryne willisii
Echindorus
Hygrophila
Microsorurum
Sagittaria
2000 -3000 Lux
0,3 - 0,5 W/l
Bacopa carolineana
Ceratopteris thalictroides, Cryptocoryne huderoi
Cryptocoryne spiralis
E. parviflorus
Fontinalis hypnoides
Viel 0,5 -0,7 W/l
Lichtwert 1:2 - 1:1,
Bacopa carolineana
Barclaya
Bolbitis heudelottii
Ceratophyllum submersum
Crinum
Cabomba carolineana
Ceratopteris cornuta
Helanthium tenellum
Hydrocotyle
Hygrophila difformis
Limnophila aquatica
Lobelia
Ludwigia
Marsilea
Micranthemum
Myriophyllum aquaticum
Nymphaea
Rotala rotundifolia
Vallisneria nana
3000 -5000 Lux
0,5 - 0,6 W/l
Ammannia gracilis
Echinodorus aschersonianus, Heminathus callitrichoides
Mayacca fluviatilis
Sehr viel 0,7 -1,0 W/l und mehr
Lichtwert 1:1,5 - 1:1 und mehr
Althernanthera reineckii
Ammannia gracilis
Cabomba aquatica und piauensis
Ceratopteris thalictroides
Didiplis
Lilaeopsis
Lysimachia
Mayaca
Proserpinaca palustris
Rotala macrandra
Samolus valerandi
Saururus
bis 8000 Lux und mehr
0,6 W/l und mehr
Bacopa madagascariensis
Limnophila browni
Myriophyllum aquaticum
Polygonum spec. ´Blutrot´

Wirkung der Wassertiefe auf die Lichtstärke

Lichtabsorption durch Wasser

Es wird deutlich dass die realen Verhältnisse in Seen und in Aquarien sich gut an die rote Kurve anpassen. Es ist als Grundlage für weitere überlegungen also anzunehmen, dass die Lichtstärke im Aquarium sich auf 10 cm Wassertiefe jeweils halbiert. Mit dieser Information können wir nun errechnen wieviel Licht wir über dem Aquarium benötigen um die gewünschte Lichtstärke in einer bestimmte Wassertiefe zu erreichen.

Wasser absorbiert Licht und es gibt Unterschiede in der Stärke der Absorption zwischen den verschiedenen Wellenlängen. Darum wird es in zunehmender Wassertiefe immer dunkler und der Farbeindruck verändert sich. Dieser Effekt tritt auch im Aquarium auf. Wenn wir wie Kramer vom Lichtbedarf der Pflanze ausgehen und die notwendige Lichtstärke am Blatt bestimmen, müssen wir wissen wieviel Licht bis zum Blatt verloren geht. Anders können wir die erforderliche Lichtmenge über dem Aquarium nicht bestimmen. Das Diagramm unten zeigt verschiedene Absorptionskurven. Die schwarze Linie gibt die Absorption der globalen Strahlung (inklusive Infrarot und UV-Licht) in reinem Wasser an. Bis in eine Wassertiefe von 100 m sinkt der Wert auf etwa 1 % des Ausgangswerts. Die Braune Kurve basiert auf den von Kaspar Horst (1979) angegebenen Werten nach denen die Lichtstärke sich in 40 cm Tiefe auf 50 % des Ausgangswertes reduziert hat. Die rote Kurve ist zeigt den Lichtverlust bei Halbierung der Lichtstärke pro 10 cm Wassertiefe. Die blaue Kurve ist nach Angaben von Allgayer und Teton ergänzt. Man sieht, dass es unterschiedliche Meinungen darüber gibt wie die Lichtstärke im Aquarium abnimmt. Zum Vergleich mit den theoretischen Kurvenverläufen sind vier Kurvenverläufe aus Messungen ergänzt.
Die drei grünen Kurven sind die Ergebnisse von Messungen in Wasserpflanzenbeständen in Seen (O´Sullivan & Reynolds 2004). Durch Trübstoffe und die Dichte der Pflanzenbestände ist hier der Lichtverlust größer und recht unterschiedlich. Die gelbe Kurve stellt die gemessene Lichtabsorption in einem Aquarium dar.






Lichtstärken

Lichtstärke in verschiedenen Wassertiefen in Abhängigkeit von der Einstrahlung an der Wasseroberfläche



Bei den Angaben in der folgenden Tabelle bin ich davon ausgegangen, dass wir die von Kramer geforderten Lichtstärken auf halber Höhe im Pflanzenbestand erreichen wollen und habe sie mit 20 cm Wassertiefe gleichgesetzt (siehe Kramer 2009, S. 41). Daraus habe ich die erforderlichen Lichtstärken an der Wasseroberfläche errechnet.


Lichtstärke
Lichtstärke an den Blättern in 20 cm Tiefe [Lux]
nach Kramer 2009
Lichtstärke über dem Aquarium [Lux]
schwach
1000 - 2000
4000 - 8000
mittel
2000 - 3000
8000 - 14000
stark
3000 - 5000
14000 - 20000
sehr stark
5000 - 8000 oder mehr
20000 und mehr

Dabei ist zu berücksichtigen, dass Hans-Georg Kramer ein erklärter Stängelpflanzenfreund ist. Seine Vorstellung von "Schwachlicht" mag ist eine andere als die von Jemandem, der Cryptocorynen pflegt. Cabomba carolineana und Myriophyllum spicatum erreichen ihren Kompensationspunkt erst bei etwa 2000 bis 4000 Lux. Das bedeutet, dass sie bei dieser Lichtstärke gerade einmal überleben können. Limnophila sessiliflora und Hygrophila polysperma haben Kompensationspunkte um 430 bis 670 Lux. Sie sind mit 2000 bis 4000 Lux gut versorgt. Emerse Cryptocorynen von Schattenstandorten erreichen bei etwa 6500 bis 8000 Lux ihren Sättigungspunkt und vertragen mehr Licht meistens nicht. Unter Wasser reagieren einige Arten noch empfindlicher. Cryptocoryne affinis wächst nur bei schwachem Licht und verzeiht Schwankungen in der Lichtstärke nicht.
Kann man aber Luxwerte über 15.000 Lux im Aquarium denn überhaupt erreichen? über einem Aquarium mit den Maßen 60 x 60 x 45 cm haben wir bei 6 LeuchtstoffrÖhren (T8) je 18 Watt 7800 Lux an der Wasseroberfläche gemessen. Für mehr Lampen ist da keine Platz. Allerdings kann man die Lichtausbeute mit Hilfe von Reflektoren deutlich verbessern. Die Verwendung von T5-Röhren und speziellen Reflektoren (M-Form) optimiert die Lichtausbeute.
Ein Vergleichstest ergab, dass ohne einen Reflektor unter eine Doppelbalken mit 2 x 54 W T5-Lampen 9000 Lux messbar sind. Mit optimiertem Reflektor sind es 30.500 Lux. Durch die spezielle Form des Reflektors wird das gesamte Licht auf das Aquarium gelenkt und nur sehr wenig zurück zu Lampe. Die "Eigenbeschattung" der Röhre sinkt. Reflektoren erhöhen die Lichtausbeute und vergrößern die Lichtstärke um das 2- bis 3-fache. Der Energiebedarf für die gleiche Lichtausbeute ist bei T5-Röhren mit elektronischen Vorschaltgeräten und Reflektoren ist nur halb so hoch wie bei der Verwendung T8-Röhre mit konventionellem Vorschaltgerät ohne Reflektor.

Energiesparend beleuchten
T8-LeuchtstoffrÖhren mit einem alten koventionellen Vorschaltgerät verbrauchen ewta 25% mehr Strom als die gleiche Röhren mit einem eletronischen Vorschaltgerät. Im Energie zu sparen und die Lichtausbeute zu erhöhen kann man den Leuchtbalken gegen ein neueres Model mit T5-Fassungen und elektronischem Vorschaltgerät austauschen. Kann man den Balken aber zum Beispiel aus einer Abdeckung nicht entfernen, kann man die gleiche Ersparnis erreichen in dem man die T8-LeuchtstoffrÖhre gegen eine T8-LED austauscht. Die LED-Röhre benötigt kein Vorschaltgerät. Ein spezieller (mitgelieferter) Starter überbrückt es und trennt es vom Stromnetz. Eine LED hat eine etwas größere Ausbeute an Licht pro Energieeinheit als LeuchtstoffrÖhren. Eine LED-Röhre erreicht etwa 100 Lumen / Watt, sehr gute Modelle sogar bis 200 Lumen/Watt. Im Vergleich dazu liegt die Lichtleistung einer T8-LeuchtstoffrÖhre bei etwa 60 - 80 Lumen/Watt, die einer T5 Röhre bei etwa 90 - 100 Lumen/Watt und die einer Glühbirne bei 10 - 15 Lumen/Watt. LED-Röhren werden nicht so heiß. Das ist vor allem im Sommer von Vorteil, wenn die Wassertemperaturen schon durch die Außentemperatur bedenklich hoch werden.
Spezielle Röhren oder LED-Lampen für die Aquaristik sind nicht nötig. Man kann einfach die Röhren und Spots aus dem Eletronikhandel nehmen. Inzwischen gibt es die Röhren in verschiedenen Längen und mit verschiedenen Durchmessern.
Die einzelne Röhre bringt im vergleich zu optimierten Lichtbalken mit T5-Röhren und elektronischen Vorschaltgeräten wenig Ersparnis. Wir aber beim Austausch aller unserer alten T8-Röhren Röhren im Aquarienkeller den Energiebedarf um etwa 75% gesenkt.

Die Lichtfarbe

Verschiedene Lampen haben ein unterschiedliches Farbspektrum. Dadurch verändert sich der Farbeindruck von den Pflanzen und den Einrichtungsgegenständen.
Das Bild zeigt den Unterschied zwischen Spot mit hohem Rotanteil und rein weißen Röhren.


langes Aquarium mit Lampen in zwei Lichtfarben

Aquarium mit Lampen in zwei Lichtfarben

Die Farbtemperatur (Kelvin) und die Farbwiedergabe (RAL) sind abhängig von der Zusammensetzung des Strahlunsspektrums der Lampe. Ich möchte auf diese Werte hier nicht weiter eingehen.

Wirkung der Wassertiefe auf die Lichtfarbe

Licht verschiedener Wellenlängen wird unterschiedlich stark im Wasser absorbiert. Durch die Absorption von UV- ind Infrarot-Licht reduziert sich die Lichtstärke in reinem Wasser in den obersten 10 cm bereits auf etwa 55% des Ausgangswerts. Blaues Licht mit einer Wellenlänge von etwa 470 bis 490 nm wird am Wenigsten absorbiert und auf diesen Bereich engt sich das Spektrum mit zunehmender Tiefe immer mehr ein. Rotes und oranges Licht wird dagegen stark absorbiert und steht darum für die Photosynthese auch nur im begrenzten Maße zur Verfügung. In 30 cm Wassertiefe ist das Licht mit einer Wellenlänge von 660 nm um etwa 25 % gegenüber der Oberflächenstrahlung reduziert. Blaue Licht steht dagegen fast uneingeschränkt zur Verfügung. Diese Veränderung im Lichtspektrum kann sich stark auf das Pflanzenwachstum auswirken, wenn die gewählte Beleuchtung einen starken Schwerpunkt im roten Bereich hat und nur wenig blaues Licht abgibt. Die verbleibende Lichtstärke ist dann möglicherweise für lichtbedürftige Pflanzen zu gering.
Die Grafik zeigt die Reduktion des Lichtspektrums in Wassertiefen von 10, 20, 30, 40, 50 und 60 cm Tiefe. Zum Vergleich ist das Wirkspektrum der Photosynthese mit im Diagramm eingetragen.


Veränderung des Lichtspektrums mit zunhemder Wassertiefe

Höhere Pflanzen und grüne Algen nutzen Chlorophyll a und b als Pigmente für die Photosynthese. Damit absorbieren sie blaues und rotes Licht und nutzen es zur Energiegewinnung. Sie können in klarem Wasser bis in Tiefen von 10 bis 15 Metern eine normale Photosynthese betreiben. In tieferem Wasser fehlen ihnen die notwendigen Wellenlängen in ausreichender Stärke zur Aktivierung ihrer Photosysteme.
Als Anpassung an das veränderte Lichtspektrum in größerer Wassertiefe haben Braunalgen andere Photosynthesepigmente entwickelt. Sie absorbieren mit Hilfe von Fucoxanthin, Chlorophyll a und c blaues und grünes Licht. Es dringt tiefer ins Wasser ein und diese Algen können bis in eine Tiefe von etwa 50 m problemlos wachsen.
Rotalgen nutzen Chlorophyll a, Phycocyanin und Phycoerythrin. Damit absorbieren sie grünes und blaues Licht, das besonders tief ins Wasser eindringen kann. Dadurch können Rotalgen in Tiefen bis etwa 150 m leben.
Da der Rotanteil vom Wasser stark absorbiert wird, hat er bei der Photosynthese submerser Pflanzen kaum eine Bedeutung. Spezielle Pflanzenlampen, die in diesem spektralen Bereich besonders viel Strahlung produzieren sind für Landpflanzen effektiv, aber für Aquarienpflanzen nicht sinnvoll. Walstad (2003, 2005) zeigt die Ergebnisse eines Versuchs in dem die Photosyntheseleistung - gemessen an der Sauerstoffproduktion - bei der Kombination einer kaltweißen und einer Vollspektrum-PflanzenrÖhre die besten Ergbnisse erzielte. An zweiter Stelle lag die Kombination aus zwei rein weißen Röhren. Die Erklärung dafür ist einfach. Die weißen Lampen liefern im Bereich zwischen 400 und 550 nm mehr Licht als die Pflanzenlampen. Deren Leistung im Bereich über 550 nm ist dagegen durch die Absorption im Wasser verschwendet.



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Literatur:

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