Keimung und Aussaat

geschwungene Linie

Die Samen von Pflanzen benötigen ganz unterschiedliche Voraussetzungen zum Keimen. Für eine erfolgreiche Aussaat ist es wichtig die Bedürfnisse der Arten zu kennen. Jede Art hat spezielle Ansprüche an die Temperatur und das Lichtangebot. Auch die Wasserversorgung und chemische Verbindungen im Boden spielen bei der Keimung eine Rolle.
Pflanzen bilden nach der Bestäubung der Blüten Samen, um sich damit generativ fortzupflanzen. Bei einer vegetativen Vermehrung duch Brutzwiebeln, Ausläufer oder Adventivpflanzen entstehen Tochterpflanzen, die genetisch identisch mit der Mutterpflanze sind. Bei der generativen Vermehrung durch Samen sind die Tochterpflanzen genetisch von der Mutterpflanze verschieden. Es ist dabei egal ob es sich um eine Selbstbestäubung oder um eine Fremdbestäubung durch eine andere Pflanze der selben Sorte oder einer anderen Sorte handelt. Die Tochtergeneration, die aus einer Bestäubung hervorgeht (F1-Hybride) ist immer mehr oder weniger in ihren Eigenschaften variabel. Die Samen sind zum Teil unterschiedlich groß und sie keimen nicht alle gleich schnell. Das ist für die Pflanze von Vorteil. Würden alle Samen gleichzeitig keimen, wären sie im Falle einer bedrohlichen Verschlechterung der Umweltbedingungen auch alle gleich groß und gleich anfällig. Keimen aber einige Samen sofort und andere erst nach Wochen, erhöht sich die Chance, dass einige Nachkommen Kälte, Hitze, Trockenheit oder das Auftreten von Fressfeinden überstehen und den Arterhalt sichern.
Bei Kulturpflanzen ist das anders. Spätzünder werden beim Auspflanzen und bei der Samenernte nicht berücksichtigt, so dass im Laufe der Zeit durch Auslese schnell und gleichmäßig keimende Kulturformen entstanden sind.
Um eine möglichst hohe Keimrate zu erzielen, werden die Samen nach der Ernte gereinigt und gesiebt. Zu leicht, zu kleine oder deformierte Körner werden entfernt bis nur noch die guten Samen übrig bleiben. Sie werden als Saatgut verkauft. Saatgut hat eine Keimfähigkeit von mindestens 70%. Bei einigen Gemüsearten sind mehr als 80% gesetzlich vorgeschrieben.


Keimruhe

Sämling von Cryptocoryne ciliata

Viele Sumpf- und Wasserpflanzen (hier Cryptocoryne cilita) keimen nach der Fruchtreife schnell. Teilweise erfolgt die Keimung, während die Samen noch auf dem Wasser treiben.

Samen reifen in den Früchten der Pflanzen heran. Sie sind zunächst noch weich uns saftig. Wenn sie sich aber voll entwickelt haben, enthalten sie nur noch 10 - 15 % Wasser. In diesem Zustand können die Samen von Wildpflanzen teilweise mehrere Jahrzehnte ruhen, bevor sie unter günstigen Bedingungen keimen (Unkraut im Garten). Gemüsesaatgut hält sich nicht ganz so lange (Haltbarkeit von Gemüsesaatgut).
Der ruhende Samen hat einen stark verlangsamten Stoffwechsel, aber er verbraucht trotzdem Energie und Nährstoffe aus seinen Reserven. Wenn er dann aus seiner Ruhe erwacht muss er Keimwurzel und Keimblätter aus eigener Kraft bilden bevor eine Versorgung mit Wasser und Licht von außen möglich ist. Dafür hat er nur einen Versuch. Es ist darum sehr wichtig, dass der Same den richtigen Zeitpunkt erkennt.
Es gibt vier wichtige Faktoren, die die Keimung der Samen ermöglichen.

1. Wasser:
Im trocknen Samen gibt es nur einen sehr begrenzten Stoffwechsel. Nimmt der Samen aber Wasser auf, wird die Samenschale weich und es werden Enzyme aktiv, die beginnen Nährstoffreserven umzubauen. Der Embryo schwillt, an während er Nährstoffe aus dem Speichergerwebe des Samens aufnimmt. Wird er zu groß, reißt die die Samenschale auf und die Keimung beginnt. Im Erwerbsanbau wird für einige Pflanzen "geprimtes" Saatgut angeboten. Dabei wird das Saatgut vorgekeimt bis kurz vor den Punkt an dem die Samenschale reißt. Dann wird der Samen wieder getrocknet. So ist die Saat nur wenige Wochen haltbar. Dafür keimen die Samen aber bei einer sofortigen Aussaat alle innerhalb weniger Tage.
2. Sauerstoff:
Da der ruhende Samen nur wenig Stoffwechselaktivität hat, atmet er kaum und benötigt keinen Sauerstoff. Darum kann Saatgut in luftdichten Verpackungen gelagert werden. Bei der Keimung ist die Stzoffwechselaktivität und die Zellatmung aber sehr hoch. Der Samen nimmt Sauerstoff aus der Luft im Boden oder im Wasser gelösten Sauerstoff auf. Ist der Boden zu nass, fehlt der Sauerstoff und die Samen keimen nicht. Darum muss Staunässe auf jeden Fall vermieden werden. Selbst Wasserpflanzen keimen nicht bei sauerstoffmangel im Boden und Wasser.
3. Temperatur:
Die Aktivität der Enzyme in einer Pflanze und die Funktionalität von Zellmembranen sind abhängig von der Temperatur. Die meisten Pflanzen keimen bei Temperaturen zwischen 10 und 20 °C gut. Manche Arten (z.B. Ottelia, Auberginen, Zucchini, Paprika, Tomaten) keimen besser bei Temperaturen über 20 °C. Bei Salat lösen Temperaturen über 20 °C dagegen eine sekundäre Dormanz - eine induzierte Keimruhe aus, die zu Keimhemmungen führt.
Temperaturen über 40 °C über einen Zeitraum von mehr als einer halben Stunde kann die Eiweiße in Samen denaturieren. Die Samen werden quasi gegart und keimen dann nicht mehr. Das ist vor allem wichtig, wenn Saatgut durch Hitzebehandlung von Pilzsporen befreit werden soll. Das ist vor allem bei Kohl interessant. Die Behandlung muss lange und heiß genug sein, damit die Krankheitserreger absterben, aber der Samen darf nicht geschädigt werden.
Die Keimhemmung bei Salat kann schon bei unsachgemäßer Lagerung auftreten, weil hier schon Temperaturen ab 20 °C ausreichen. Die verschiedenen Salatsorten sind hier aber unterschiedliche empfindlich.
4. Licht:
Die Auswirkung von Licht ist sehr unterschiedlich. Manche Pflanzen benötigen Licht zum Keimen, andere keimen nur im Dunkeln und bei wieder anderen Pflanzen hat Licht keine Auswirkung auf die Keimung. Teilweise hängt der Lichtbedarf aber auch vom Alter des Samens ab oder von der Temperatur. Auch gibt es verschiedene Populationen, die unterschiedlich reagieren. Darauf gehe ich bei den Lichtkeimern ein. Bei den Samen der meisten Kulturpflanzen hat das Vorhandensein oder Fehlen von Licht aber keinen Einfluss auf die Keimung.
5. Sonstige Faktoren
Die Art des Substrats hat starke Auswirkungen auf die Keimung. Zum einen müssen pH-Wert, Salzgehalt und Wasserhaltevermögen stimmen, zum anderen dürfen keine schädlichen Salze enthalten sein. Kürbisgewächse (Gurken, Zucchini, Kürbis) und Kapuzinerkresse scheinen bei der Keimung Kokosfaser aus Ziegeln und Press- oder Quelltöpfe nicht zu mögen. Hier wird immer wieder von Keimproblemen berichtet. Der Grund dafür ist unklar. Möglicherweise hält das grobfaserige Substrat nicht genug Wasser udn die Samen quellen nicht richtig. Es könnte auch ein zu hoher Salzanteil der Grund sein oder andere Rückstände. Spezielle torffreie Anzuchterden sind in ihrer chemischen Zusammensetzung und im Wasserhaltevermögen den torfhaltigen Anzuchterden so ähnlich, dass es hier nicht zu Problemen kommt.
Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass Sämlinge von Tomaten, Zucchini, Gurken, Geranien und Tagetes ein besseres Wurzelwachstum haben, wenn sie in Substraten keimen, die Huminsäuren enthalten. Huminsäuren sind in Humus und Torf enthalten. Sie fehlen in Kokosfaser-Substraten. Auf die Keimrate hat die Huminsäure aber keine Auswirkung.
In der Natur leben viele Pflanzen zusammen mit Mikroorganismen. Die meisten Pflanzen gehen Symbiosen mit Mykorrhiza-Pilzen ein, die ihre Wurzeln besiedeln. Orchideen sind bei ihrer Keimung darauf angewiesen, dass ein bestimmter Pilz an ihrem Standort vorkommt. Ohne den Pilz keimen sie nicht.
Gibberelinsäure ist ein Pflanzenhormon. Gibberellinsäure (GA3) fördert die Keimung von Samen. Mit dem Hormon behandelte Lichtkeimer, keimen auch im Dunkeln.

Lichtkeimer

blühendes Löwenmäulchen

Löwenmäulchen sind Lichtkeimer. Bei der Aussaat werden die Samen nur angedrückt, aber nicht mit Erde abgedeckt.

Als Lichtkeimer werden Pflanzen bezeichnet, deren Samen über ein Hellrot-Dunkelrot-Phytochromsystem verfügen und damit auf Licht reagieren können. Ihr Phytochromsystem wird durch hellrotes Licht (Wellenlänge ca. 660 nm) aktiviert und durch dunkelrotes Licht (Wellenlänge ca. 730 nm) wieder deaktiviert. Das hat für die Pflanze einen sehr praktischen Nutzen. Im Sonnenlicht ist der Anteil an hellrotem Licht etwas höher als der vom dunkelroten Licht (Verhältnis 1,2:1). Im Schatten unter Blättern, also unter dem Laubdach im Wald oder am Boden in einem dichten Pflanzenbestand auf einer Wiese, ist der dunkelrote Anteil sehr viel größer als der vom hellroten Licht. In einem Buchenwald beträgt das Verhältnis von hellrotem zu dunkelrotem Licht etwa 0,05:1. Das liegt daran, dass hellrotes Licht und alle anderen Lichtfarben mit Wellenlängen unter 700 nm stark von den Laubblättern absorbiert und reflektiert werden. Licht mit größerer Wellenlänge durchdringt das Laub aber und erreicht den Boden darum fast vollständig. Ein größerer Anteil an hellrotem Licht bedeutet für den Samen also, dass der Standort unbeschattet ist. Viel dunkelrotes Licht bedeutet, dass der Samen im Schatten liegt.
Bestahlt man die vorgequollenen Samen von Lichtkeimern mit hellrotem Licht, können sie keimen. Werden sie mit dunkelrotem Licht bestrahlt fallen sie in eine Ruhe und keimen nicht. Es ist möglich die Samen mehrmals in Folge mit verschiedenen Lichtfarben zu bestrahlen. Ausschlaggebend ist bei der Keimung nicht das Vorhandensein von Licht oder die Lichtstärke, sondern die Lichtqualität. Es gibt eine ganze Reihe von Pflanzen, deren Keimung durch dunkelrotes Licht gehemmt wird. Zu diesen Lichtkeimern gehören unter anderem: Gräser, Epiphyten (z. B. Bromelien), Tabak, Amerikanische Scheincalla (Lysochiton americanum), Salbei, Sellerie, Basilikum, Baldrian, Bohnenkraut, Sauerampfer, Brennnesseln, Echte Kamille, Sauerampfer, Senf, Wermut, Fleissige Lieschen, Garben, Steinkraut, Löwenmäulchen, Begonien, Buntnesseln, Strohblumen, Petunien und Rohrkolben.

Aber auch einige Pflanzen, die wir gewöhnlich erfolgreich 1 cm tief oder tiefer säen sind per Definition Lichtkeimer, z. B. Tomaten oder Salat. Es ist nämlich so, dass diese Reaktion auf das Licht in vielen Fällen auch von den Umweltbedingungen abhängt. Frischer Samen vom Wiesensalbei (Salvia pratense) benötigt Licht zum Keimen. Werden die Samen länger gelagert, ist nach dem Quellen kein Lichtreiz mehr nötig. Beim Quirlblütigen Salbei (Salvia verticillata) und beim Sellerie (Apium graveolens) brauchen auch ältere Samen noch Licht. Bei anderen Arten keimen die frischen Samen im Dunkeln, bei älteren muss die Keimruhe durch einen Lichtreiz gebrochen werden. Es gibt es auch Unterschiede zwischen den Arten einer Gattung. Primula ohonica ist ein Lichtkeimer. Primula spectabilis keimt aber im Dunkeln.
Wie bereits oben erwähnt, kann Gibberellinsäure den Lichtreiz ersetzen. Dieses Hormon ist in Samen von Natur aus vorhanden. Es ist der Gegenspieler von Abscisinsäure, durch die die Keimung gehemmt wird. Verschiebt sich das Gleichgewicht der Hormone zugunsten des Gibberellins, kann der Samen keimen.
Auch Ammonium-Nitrat kann bei Lichtkeimern im Dunklen zur Keimung führen. Das Licht ist also nur einer von verschiedenen Auslösern für die Keimung.


Dunkelkeimer

Ringelblumensamen

Ringelblumen sind typische Dunkelkeimer. Tageslicht verhindert bei den gequollenen Samen die Keimung.

Ein Dunkelkeimer ist im Prinzip das Gegenteil von einem Lichtkeimer. Die Pflanzen haben eine Phytochromsystem, werden aber durch dessen Aktivierung in der Keimung gehemmt. Die Phacelie ("Bienenfreund"), Lupinen, Eisenhut, Mais, Kornblumen, Ringelblumen, Gazanien, Elfenspiegel, Bauernorchidee (Schizanthus) und Rittersporn sind typischer Dunkelkeimer. Das Alpenveilchen und Stiefmütterchen lieben es absolut dunkel. Tageslicht mit seinem hohen Hellrot-Anteil hemmt die Keimung. Darum müssen Dunkelkeimer immer abgedeckt werden.

Aussaat von Samen

Bei der Ausssaat von Samen werden verschiedenen "Tipps" verbreitet, die ich hier einmal kurz auflisten möchte.

Vorquellen in Wasser

Das Vorquellen von Samen im Wasser hat keinen positiven Effekt auf die Keimgeschwindigkeit. In vielen Fällen führt es eher zum Absterben des Samens. Der Samen benötigt - wie oben bereits ausgeführt - Sauerstoff. Liegt er unter Wasser oder in staunassem Boden fehlt der Sauerstoff. Die Embryonen ersticken. Bei schleimbildenden Samen wie Kresse, quellen die Samen zusätzlich auf und platzen. Die Folge ist Fäulnis.
Das Vorquellen in Filterpapapier hat gegenüber dem Quellen im Boden ebenfalls keinen Vorteil. Im Boden sind die Bedingungen von Natur aus ideal.

Ideales Substrat

Das ideale Substrat ist Aussaaterde. Dabei handelt es sich um besonders fein gesiebte Substrate mit wenig Nährstoffen, einer stabilen Struktur und wenig Salzgehalt. Anzuchterden halten das Wasser gut, sind aber auch locker und gut drainiert.
Klassische Aussaaterden enthalten Torf. Torffreie Aussaaterden bestehen aus Mischungen von aufbereiteten Holzfasern, Kompost und kurzen Kokosfasern. Sie sind immer frei von Phenolen (Wuchshemmendes Abbauprodukt von Lignin), Krankheitserregern oder anderen Keimhemmenden Stoffen. Kokosquellblöcke mit groben Fasern oder Presstöpfe sind nicht ideal für die Sämlingsanzucht. Die meisten Kokosfaserquellblöcke sind aus groben Fasern und wegen ihrer Struktur für Sämlinge ungeeignet. Presstöpfe werden für die Anzucht von Stecklingen verwendet. Für die Anzucht aus samen sind sie nicht gedacht.
Gartenerde kann verwendet werden. Sie muss aber frei von Schaderregern sein und muss eine geeignet Struktur haben. Sandige oder lehmige Böden sind keine gute Kinderstube. Sie verschlämmen und verdichten sich, was zu Sauerstoffmangel führt.

Aussaattiefe

Sämlinge von Mais

Dieser Mais wurde nicht tief genug gesät. Bei der Keimung wurde der Sämling weit nach oben gedrückt und es bilden sich Wurzeln über der Erde.

Die Gretchenfrage: Wie tief wird gesät? Die Faustregel besagt 2 bis 4 mal so tief wie der Samen dick ist. Im Prinzip sind hier nicht einmal die Lichtkeimer eine Ausnahme.
Auf das Problem mit dem Licht gehe ich aber gleich noch ein.
Zunächst einmal ist die Erde dazu den Wurzeln Halt zu geben. Bei der Keimung schieben sich die Keimblätter aus der Erde und streifen dabei die Samenschale ab. Dazu muss der Samen tief genug in der Erde sein und die Erde immer feucht genug. Besonders bei Gurken, Zucchini und Kürbissen sieht man es aber recht oft, dass die Samenschale auf den Blättern stecken bleiben. Hier hätte die Erde ruhig etwas besser angedrückt werden können. Bei Zwiebeln ist es aber normal, dass die Samenkapsel auf der Spitze des Keimblattes sitzt.
Werden Radieschen zu tief gesät, bilden sie keine runden Knollen aus. Mais fällt dagegen um, wenn die Samen nicht tief genug in die Erde kommen. Bei Direktsaaten im Frühjahr sollte etwas flacher gesät werden, da die Samen bei kühlen Temperaturen länger zum Keimen brauchen und bei flacher Saat die Erdoberfläche früher erreichen. Im Sommer sind etwas tiefere Aussaaten sinnvoll. In tieferen Bodenschichten hält sich die Feuchtigkeit besser als in den oberen, darum ist das Risko des Austrocknens geringer.
Und was ist nun mit dem Licht? Ein Lichtreiz von einem Bruchteil einer Sekunde bis zu wenigen Minuten ist bei vielen Lichtkeimern ausreichend, damit sie keimen. Es ist darum nicht notwendig sie während der gesamten Keimdauer im Licht zu lassen. Das passiert auch in der Regel nicht, weil es abends von Natur aus dunkel wird. Auch schließt das Abdecken der Saat das Licht nicht völlig aus. Werden die Samen mit heller (weißer oder grauer) Erde, Sand oder Perlite abgedeckt, dringt noch genug Licht bis in Tiefen von 4 mm durch, um eine Keimung zu ermöglichen. Ein letzter Punkt ist bereits oben erwähnt: Bei den Kulturpflanzen sind im Laufe der Zeit durch Auslese schnell und gleichmäßig keimende Kulturformen entstanden. Es gibt zum Beispiel beim Tabak und beim Salat lichtbedürftige und lichtunabhängige Populationen. Der lichtunabhängige Tabak keimt auch ohne Licht und in einer Tiefe von 8 mm noch sehr gut. Der lichtabhängige Tabak keimt aber nur an der Oberfläche oder in 2 bis 4 mm Tiefe.
Beim Salat tritt die Lichtabhängigkeit nur bei Temperaturen über 20 °C auf. Die viel verwendete Testsorte ´Grand Rapids´ keimt bei Temperaturen über 20 °C schlecht. Bereits nach 12 Stunden bei 28 °C sinkt seine Keimrate auf 20%. Eine Behandlung mit hellrotem Licht durchbricht die temperaturinduzierte Dormanz und lässt die Samen keimen. Andere Sorten wie ´Great Lakes´ haben diese Keimhemmung nicht. Sie keimen auch noch bei Temperaturen bis 28°C. Der Lichtreiz zum Durchbrechen der Keimhemmung ist darum nicht nötig. Es lässt sich aber zum Beispiel beim Pflücksalat ´Tango´ durch dunkelroten Licht eine Keimhemmung künstlich erzeugen. Die meisten Salatsorten keimen unabhängig von der Lichtfarbe im Hellen und im Dunkeln mit Keimraten über 95% (Beispiele aus den USA). Auch eine gezielte Bestrahlung mit dunkelrotem Licht hemmt sie nicht. Darum können Salate problemlos 1 cm tief gesät werden, obwohl sie zu den Lichtkeimern gehören.
Die Keimung von Tomaten wird gehemmt, wenn die geqollenen Samen mehrere Minuten mit dunkelrotem Licht bestrahlt werden. Dieser Effekt lässt sich durch hellrotes Licht wieder aufheben. Per Definition sind Tomaten damit Lichtkeimer. Aber diese Keimhemmung durch dunkelrotes Licht wurde im Versuch künstlich erzeugt. Von Natur aus hat die Tomate keine Keimruhe, die durch Licht beendet werden muss. Die Samen keimen im Dunkeln, wenn sie aufgequollen sind. Nach unserem gärtnerischen Verständnis sind sie also keine Lichtkeimer, weil sie eben kein Licht zu Keimen brauchen.

Wässern

Das Substrat muss während der keimung immer feucht sein. Im idealfall wird es einmal angefeuchtet und wird dann durch eine Abdeckung vor Austrocknung geschützt. Muss gewässert werden, muss auf jeden fall ein verschlämmen verhindert werden. Der Boden darf nichta ufwirbeln. Weder soll saatgut an die Oberfläche kommen noch nach unten verlagert werden. Ideal ist es, wenn die Oberfläche mit einem feinen Sprühnebel feucht gehalten wird. Sind größere Wassergaben erforderlich, kann dass von unten aus dem Untersetzer geschehen.
besonders bei mischungen gilt es geduld zu haben und immer ausreichend lange zu wässern. Manche Sorten keimen später.

Temperatur

Die Keimtemperaturen von verschiedenen Pflanzen sind sehr unterschiedlich. Manche unserer heimischen Pflanzen keimen schon bei 5 °C. Warmhauspflanzen baruchen 20 °C oder mehr. Die Beziehung zwischen Keimgeschwindigkeit und Temperatur ist eine Sättigungskurve. Bei zugeringen Temperaturen keimen die Samen nicht. Bei höheren Temperaturen beginnen sie zu keimen, brauchen aber sehr lange für den Keimvorgang. Je wärmer es wird, desto schneller keimt die Saat. Irgendwann wird es zu warm für die Keimung und die Samen gehen nicht mehr auf. Bei Salat ist das zum Beispiel bei etwa 28 °C der Fall.
Die optimale Keimtemperatur und die Keimdauer bei dieser Temperatur sind bei gekauften Samen auf der Packung angegeben. Diese Temperatur muss am Tag und in der Nacht eingehalten werden.

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Literatur:

Contreras, S. ; Bennett, Mark A.; Metzger, J. D.; Tay, D.; Nerson, H. (2009): Red to Far-red Ratio During Seed Development Affects Lettuce Seed Germinability and Longevity.-Hortiscience 44(1):130-134. 2009.

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Richardis Schulz, M.; Klein, O. P. und Richard M. (1965): On the Mechanisms of Light-Induced Germination Inhibition of Phacelia tanacetifolia.- American Journal of Botany Vol. 52, No. 3, Mar., 1965, pp. 278-281

Shichijo, C.; Katada, K.; Tanaka, O.; Hashimoto, T. (2001): Phytochrome A-mediated inhibition of seed germination in tomato.- Planta. 2001 Sep;213(5):764-769

Onlinequellen:

Zöll, Christian; Soppe, Wim J. J.(2011): Der Schlaf und das Erwachen von Pflanzensamen.- Forschungsbericht 2011 - Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtungsforschung Köln, Abteilung Pflanzenzüchtung und Genetik

Wikipedia: Lichtkeimer

The American Biology Teacher: Light-Mediated Germination in Lettuce Seeds: Resurrection of a Classic Plant Physiology Lab Exercise

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