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Durch eine ausgewogene Nährstoffversorgung sind Aquarienpflanzen in der Lage gesund zu wachsen und dabei Makronährstoffe wie Nitrat und Phosphat aus dem Wasser zu entziehen. Das macht sie zu Konkurrenten für Algen. Ist das Pflanzenwachstum durch den Mangel an einem oder mehreren Nährstoffen gehemmt, kommt es zu einem Überschuss an Phosphat und Nitrat und es bilden sich vermehrt Algen.
Nicht jeder Nährstoffmangel muss dabei sofort erkennbar sein. manchmal sind es gerade die Algen, die einen Hinweis auf ein Ungleichgewicht in der Nährstoffversorgung geben.

Mangelsymptome an Pflanzen treten auf, wenn über einen längeren Zeitraum einer oder mehrere Nährstoffe nicht in ausreichender Menge zur Verfügung stehen. Die dadurch entstehenden Verformungen oder Nekrosen können von den Pflanzen nicht repariert werden! Die beschädigten Blätter werden nicht wieder ganz. Lediglich Chlorosen (Verfärbungen) können an bestehenden Blättern im begrenzten Maße wieder verschwinden. Im Übrigen sorgt eine bessere Nährstoffversorgung dafür, dass neu gebildette Blätter gesund sind.

Pflanzenernährung ist ein sehr komplexes und schwieriges Thema. Es müssen bei der Identifikation der möglichen Mangelsymptome einige Themenkomplexe beachtet werden, auf die ich auf dieser Seite eingehe will:
- Bedarf der Pflanze
- Angebot - akuter Mangel
- Probleme bei der Aufnahme - induzierter Mangel
    - Konkurrenz der Nährstoffe untereinander
    - falscher pH-Wert
    - falsche Temperatur
    - Wurzelschäden durch Pilze, Nematoden oder Sauerstoffmangel
- Mangelsymptome oder Zeichen von Toxizität?
- latenter Mangel ohne Symptome
- Symptome haben eventuell nichts mit Nährstoffen zu tun
    - Schädlingsbefall
    - Sonnenschäden
    - Schaden durch Algenmittel oder Fischmedikament
    - Alterserscheinung

Einige Pflanzen zeigen früher Mangelsymptome als andere. Man kann sie als Zeigerpflanzen verweden. Beispielsweise sind Hygrophila-Arten sehr anfällig für Kalium-Mangel und bilden die typischen punktförmigen Nekrosen lange vor anderen Arten aus. Ludwigia inclinata neigt dazu bei Mangel an Mikronährstoffen chlorotisch zu werden, wenn unter den gleichen Bedingungen andere Ludwigien völlig problemlos wachsen. Cabomba palaeformis zeigt Eisenmangel viel früher als Cabomba caroliniana.

Ludwigia inclinata ist chlorotisch und die zwei Formen von Ludwigia palustris nicht.

Die Ursachen für diese Unterschiede können in einer unterschiedlichen Befähigung zur Nährstoffaufnahme liegen, die es der einen Pflanze ermöglicht geringere Nährstoffangebote zu nutzen als einer andere. Pflanzen, die schneller wachsen, haben einen höheren Bedarf und zeigen schneller Mangelsymptome. Möglicherweise ist aber das Milieu (pH-Wert, Temperatur) für eine Pflanze günstig, während die andere sich unter den Bedingungen schwer tut.

Nährstoffbedarf eines Aquariums

In dem Diagramm ist deutlich zu erkennen, das mit sinkendem Angebot an Nitrat auch die Aufnahme durch die Pflanzen sinkt. In der ersten Woche entziehen die Pflanzen der Nährlösung etwa 130 mg Nitrat pro Liter. Der Rest von etwa 120 mg/l sollte eigentlich innerhalb der nächsten Woche verbraucht werden. Tatsächlich entzogen die Pflanzen dem Wasser dann aber nur noch jeweils 30 mg Nitrat pro Liter. Der hier untersuchte Pflanzenbestand nahm konstant Nitrat und Phosphat in einem Verhältnis von etwa 15:1 auf. Ab der zweiten Woche wurde die Aufnahme von Nitrat durch den Mangel an Phosphat begrenzt. Diese Phänomen gilt auch für das Aquarium. Man kann die Nitratwerte im Wasser senken, wenn man Phosphat düngt und umgekehrt. Zu geringem Nährstoffangebot, wird die Aufnahme durch die Pflanzen erschwert. Kramer (2009) gibt an, dass Hygrophila odora beispielsweise einen Phosphatgehalt von mindestens 0,3 mg/l benötigt.

Wenn wir uns mit der Frage beschäftigen, wieviele Nährstoffe und welche wir unseren Aquarienpflanzen anbieten müssen, dann suchen wir oft Hinweise in den Wasser- und Bodengrundanalysen von Naturstandorten. Leider sind diese aus vielen Gründen nicht geeignet um uns bei der Düngung im Aquarium zu helfen.
Grundsätzlich müssen wir feststellen, dass sehr viel mehr Nährstoffe als wir allgemein vermuten über die Wurzeln aus dem Substrat aufgenommen werden (Gentner 1977, Moeller et al. 1988, Wigand et al. 2001). Wasseranalysen, die nur extrem geringe Nährstoffgehalte anzeigen sind also irreführend, wenn keine Bodengrundanalyse vorliegt.
In natürlichen Gewässern schwanken die Wasserwerte im Jahresverlauf, weil bei erhöhten Niederschlagsmengen oder bei Schneeschmelze eine Verdünnung auftritt bzw. im Jahresverlauf durch den Eintrag von Pollen, Blättern und anderem organischen Material auch der Input variiert. Beispielsweise schwankt der Nitratgehalt an einem Meßpunkt im Rio Parana im Jahresverlauf zwischen 0,4 und 4 mg/l und der pH-Wert zwischen 6,6 und 7,4. An einer anderen Stelle sind die Nährstoffgehalte dagegen fast unverändert, während der pH-Wert den gleichen Schwankungen unterliegt (Maine et al. 2004). Es hängt also davon ab zu welcher Jahreszeit und bei welchem Wasserstand die Meßwerte erhoben werden.

Außerdem wachsen Pflanzen in der Natur nicht dort, wo sie optimale Bedingungen für besonders buschiges, schnelles Wachstum mit schön gefärbten, unbeschädigten Blättern haben. Vielmehr besiedeln sie die Stellen, an denen sie akzeptable Umweltbedingungen vorfinden, aber andere Pflanzen aus irgendwelchen Gründen nicht wachsen können, weil beispielsweise die Salzkonzentration zu hoch, die Wasserversorgung zu schwankend, die Strömung zu stark oder das Licht nicht ausreichend ist. Pflanzen verändern durch ihre Anwesenheit das Millieu. Die Analysen im Pflanzenbestand und einige Meter davon entfernt unterscheiden sich darum. Die Unterschiede sind dann aber oft nicht der Grund dafür, dass die Pflanzen an der einen Stelle wachsen und nicht an der anderen, sondern die Folge davon.

Besonders schwerwiegend ist aber, dass die Analysen möglicherweise fehlerhafte Ergebnisse erzielen. Wasserproben müssen wegen der biologischen Aktivität von Algen und Bakterien sofort analysiert werden. Durch den Verbrauch von Sauerstoff verändert sich der pH-Wert. Denitrifizierende und nitrifizierende Bakterien wandeln Stickstoffverbindungen weiter um und erzeugen so Zusammensetzungen, die in dem natürlichen Gewässer nicht vorliegen. Algen verbrauchen Nährstoffe oder sterben ab, wodurch wiederum Nährstoffe frei werden können. Kurz: Nachdem eine Wasserprobe mehrere Stunden bei tropischen Temperaturen gestanden hat oder auf eine Schotterpiste durchgeschüttelt wurde, hat es nichts mehr mit dem vom natürlichen Standort gemein.
Die Analyse selbst ist oft auch erschwert. Beispielweise können bei Tropftests Farbveränderungen gar nicht oder nur schwer beurteilt werden, wenn man es mit teebraunem Schwarzwasser zu tun hat. Besonders weiches Wasser lässt sich schlecht messen, weil beispielsweise viele Gesamthärtetests eine Härte von mindestens 3 °dGH voraussetzen. Auch pH-Testreagenzien funktionieren in Weichwasser nur sehr ungenau. Abweichungen bis zu 3 pH-Stufen zwischen einem Tropftest und der Messung mit einem Meßgerät sind möglich. Tests deren Ergebnis an die Temperatur gebunden sind, können unter tropischen Bedingungen extreme Ungenauigkeiten erzeugen. Beispielsweise altern einige Reagenzien für Sauerstofftests bei hohen Temperaturen sehr schnell. Dadurch muss mehr Reagenz verwendet werden um den gewünschten Farbumschlag zu erreichen und der Meßergebnis ist deutlich zu hoch. 

Tabelle: Sättigungswerte für Sauerstoff in Wasser
 

Auch elektronische Meßgeräte sind nicht zu 100% zuverlässig. Durch die hohe Luftfeuchtigkeit kann es zu Kondenswasserbildung kommen, die Kriechströme verursachen kann. Es empfiehlt sich die Meßgeräte zusammen mit dem Feuchtigkeit ziehenden Kiesel-Gel zu verpacken.

Es gibt viele Unklarheiten darüber, wie und in welcher Form Nährstoffe von den Pflanzen aufgenommen werden. Beispielsweise wird immer wieder behauptet, dass Aquarienpflanzen ihre Nährstoffe vor allem über die Blätter aufnehmen und darum keinen Dünger im Bodengrund benötigen. Außerdem sollen sie Ammonium lieber/besser/schneller verwerten als Nitrat. Beide Behauptungen sind falsch!
Es gibt sowohl unter den Landpflanzen als auch unter den Wasserpflanzen solche, die bevorzugt Ammonium (NH₄⁺) aufnehmen aber auch solche, die Nitrat (NO₃^2-) bevorzugen. Beim Rohrkolben (Typha orientalis) hat die Form der Stickstoffverbindung keinen Einfluss auf dessen Aufnahme (Cary & Weerts 1984). Bei submersen Pflanzen im Aquarium spielt Ammonium so gut wie keine Rolle, weil es sofort über die Abbaukette in Nitrat umgewandelt wird.

Wasserpflanzen sind nicht alle in der Lage sämtliche Nährstoffe in ausreichender Menge über die Blätter aufzunehmen. Untergetaucht lebende Sumpfpflanzen wie Echinodorus und Cryptocoryne schon gleich gar nicht.
Najas wächst sowohl frei treibend ohne Wurzeln oder mit Wurzeln, als auch im Substrat verankert. Oft wird daraus geschlossen, dass die Pflanzen ihren Nährstoffbedarf aus dem Wasser allein decken und darum keine Düngung über den Bodengrund benötigen. Bei den Sämlingen von Najas flexilis wurde nachgewiesen, dass sie mehr als 99 % ihres Phosphorbedarfs aus dem Sediment decken (Moeller et al. 1988). Die Pflanzen können zwar frei treibend überleben, ihre Versorgung ist aber deutlich besser, wenn sie über den Bodengrund mit Nährstoffen versorgt werden.
Es werden auch nicht alle Nährstoffe gleich gut über die Blätter aufgenommen. Vallisneria spiralis kann zum Beispiel Phosphat in gleichem Maße mit den Blättern aus dem Wasser wie mit den Wurzeln aus dem Boden aufnehmen. Die Aufnahme von Eisen über die Blätter ist aber auf einen kleinen Bereich der Wachstumszone beschränkt. Voll entwickelte Blätter können von Eisen nicht mehr durchdrungen werden. Für eine ausreichende Versorgung müssen die Pflanzen darum Eisen über die Wurzeln aufnehmen (Gentner 1977).
Untersuchungen haben gezeigt, dass Pflanzen mit einem ausladenden, tiefgehendem Wurzelsystem mehr Nährstoffe aus dem Boden entziehen, als wenig bewurzelte. Vallisneria americana kann zum Beispiel dem Boden mehr Phosphat (PO4-) entziehen als Potamogeton pectinatus (Wigand et al. 2001). Das ist nicht wirklich ein überraschendes Ergebnis. Interessant ist aber, dass sich im Boden unter Pflanzenbeständen deutlich mehr Nährstoffe befinden als auf freien Flächen. Die Pflanzen sind in der Lage Nährstoffe im Sediment zu deponieren und im Folgejahr davon zu profitieren.
Das Angebot an Stickstoff und Phosphat wirkt sich direkt auf den Habitus der Pflanze aus. Beispielsweise wird bei Elodea canadensis, Elodea nuttallii und Lagarosiphon major der Anteil der Wurzelmasse an der Gesamtpflanzenmasse mit zunehmendem Nährstoffangebot immer geringer (James et al. 2006). Diese Beobachtung kann man auch bei vielen Landpflanzen machen. Ist ihre Nährstoffaufnahme begrenzt, bilden sie mehr, längere und verzweigtere Wurzeln aus um die geringen vorhandenen Mengen im Boden besser auszuschöpfen. Die Trockenmasse der Wurzeln von Vallisneria americana nimmt dagegen mit steigendem Phosphatangebot im Sediment deutlich zu, während sich sich die Blattmasse nur wenig verändert. Diese Art reagiert also anders herum.

Das Angebot in der Natur liefert uns also kaum eine Aussage darüber welche Zusammensetzung und Menge in der Nährstoffversorgung optimal sind. Es liegt also nahe sich die Zusammensetzung der Pflanzenmasse an zu sehen um auf die Mengenverhältnisse zu schließen. Dazu bräuchte man ja eigentlich nur gut entwickelte Pflanzen analysieren und ihre Nährstoffgehalte mit denen von Mangelpflanzen vergleichen. Solche Analysen zeigen deutlich, dass Pflanzenarten unterschiedliche Nährstoffzusammensetzungen haben und dass es deutliche Schwankungen in Abhängigkeit von den Kulturbedingungen gibt.

Nährstoffgehalte in der Trockenmasse von Salvinia molesta [%]
 

Auch sind die Zusammensetzungen in den einzelnen Pflanzenteile unterschiedlich.

Nährstoffgehalte in verschiedenen Pflanzenteilen von Nymphoides indica, Pontederia cordata und Utricularia breviscapa in % der Trockenmasse
(Barbieri & Esteves 1991)
 

Zusätzlich schwanken die Nährstoffgehalte in den einzelnen Pflanzenteilen im Jahresverlauf - also in Abhängigkeit vom Entwicklungsstand und von Jahr zu Jahr. Die nachfolgenden Grafiken zeigen den Nährstoffgehalte im Jahresverlauf in den Blätter und den Rhizomen von Nymphoides indica (verändert nach Barbieri & Esteves 1991).
 
 

Die Tabelle unten zeigt die Veränderungen des durchschnittlichen Gehalts an Stickstoff und Phosphat in der Pflanzenmasse eines Bestandes von  Nymphaea alba im Verlauf mehrerer Jahre (Marion et al. 2003).
 
 

Der pH-Wert des Milieus beeinflusst die Nährstoffaufnahme und damit auch die Nährstoffgehalte. Die folgende Tabelle zeigt die Nährstoffgehalte von Aponogeton elongatus in Abhängigkeit vom pH-Wert (Tabelle nach Crossey 2002).

Unglücklicherweise treten Mangelerscheinungen einmal früher und einmal später auf. Das ist abhängig von der sonstigen Nährstoffversorgung der Pflanze. Beispielsweise kann Natrium einen Teil der physiologischen Aufgaben von Kalium bei der Regulation des Wasserhaushalts übernehmen. Entsprechend treten den Wasserhaushalt betreffende Mangelsymptome erst später auf, wenn die Natriumzufuhr besser ist.
Auch sind Pflanzen individuell unterschiedlich anfällig und zeigen Chlorosen nicht unbedingt sofort. Das Auftreten von Chlorosen oder Nekrosen ist außerdem ein Zeichen für extrem starken Nährstoffmangel. Ein latenter Mangel wird oft nicht bemerkt.
 

Pflanzen benötigen verschiedene chemische Elemente um ihre Substanz aufzubauen.
Kohlenstoff ( C ), Wasserstoff (H) und Sauerstoff (O) sind in den größten Mengen in der pflanzlichen Masse enthalten. Sowohl Zellulose als auch Zucker und Stärke sind aus den drei Elementen aufgebaut. Im Zellkern und in der DNS sind zusätzlich Phosphat (P), Stickstoff (N) und Schwefel (S) enthalten.
Im Zellsaft sind Calcium (Ca), Kalium (K), Natrium (Na) und Magnesium (Mg) gelöst. Chlorid (Cl), Bor (B), Eisen (Fe), Mangan (Mn), Zink (Zn), Kupfer (Cu) und Molybdän (Mo) übernehmen wichtige Aufgaben bei den chemischen Umwandlungen durch Enzyme.
Mangelerscheinungen äußern sich am Häufigsten in Chlorosen (Verfärbung oder Verblassen). Wie genau die Mangelsymptome aussehen, hängt in erster Linie von der Pflanzenart und natürlich vom Nährstoff ab. Oft treten Kombinationen von Mangelsymptomen auf, die eine Identifikation erschweren.
Mangel kann durch das Fehlen eines Nährstoffs oder durch dessen schlechte Verfügbarkeit hervorgerufen werden.Ist die Verfügbarkeit durch Überangebot eines anderen Nährstoffs oder durch einen ungünstigen pH-Wert verursacht, spricht von von einem induzierten Mangel. wenn der Nährstoff fehlt, von einem akuten. Akuter Mangel kann durch die Zufuhr des Nährstoffes behoben werden. Induzierter Mangel nur durch Veränderungen im Milieu.
Auch Überschuss an verschiedenen Nährstoffen kann zu Schäden führen. Entweder werden direkte Vergiftungen (Toxizität) hervorgerufen oder die Aufnahme eines anderen Nährstoffs wird behindert.
 
 

Es ist schwierig an Hand von Symptomen einen bestimmten Nährstoffmangel als Ursache für eine Verfärbung oder eine Wuchsstörung zu identifizieren. Das liegt zum Einen daran, dass sich der Mangel an verschiedenen Nährstoffen in Verfärbungen (Chlorosen) äußert. Zum Anderen kann der gleiche Mangel unterschiedlich an verschiedenen Pflanzen aussehen, z. B. sind die Verteilungen der Chlorosen im Blatt zwischen Ein- und Zweikeimblättrigen unterschiedlich. Aber auch bei den Zweikeimblättrigen sehen die Mangelsymptome nicht immer gleich aus. Magnesium-Mangel an Kartoffel zeigt sich zum Beispiel in Chlorosen der Interkostalfeldern, ausgehend von der Mittelrippe. der Rand bleibt oft grün. Die Chlorosen können in Nekrosen übergehen. Bei Futterrüben beginnt die Chlorose am Rand der Blattspitze und geht auch am Rand zuerst in Nekrosen über, während der Bereich um die Mittelrippe und die Blattbasis lange grün bleiben. In einem Fall beginnt der Mangel an einem bestimmten Nährstoff also in der Blattmitte und im anderen am Blattrand. Der Ort des Auftretens ist aber ein wichtiges Indiz dafür, welche Nährstoffe überhaupt in Betracht gezogen werden sollten! Beispielsweise führt sowohl der Mangel an Stickstoff als auch der an Eisen zu Gelbfärbung der Blätter. ABER ACHTUNG: Stickstoff ist ein retranslozierbarer Nährstoff und wird von der Pflanze bei einer Unterversorgung aktiv aus den älteren Blättern in die Triebspitzen transportiert. Darum sind bei Stickstoffmangel-Pflanzen die Triebspitzen noch grün, wenn alles andere bereits quietschgelb sein KANN (nicht muss!). Eisen ist ist nicht retranslozierbar! Es kann nicht wieder aus den Blättern entzogen werden und transportiert werden. Darum tritt Eisenmangel zuerst an den Triebspitzen auf. Zuerst deshalb, weil die Pflanze weiterwachsen kann und sich die Chlorosen dann auf einen zunehmend größeren Bereich der Pflanze erstreckt. Einfach deshalb, weil immer mehr neue chlorotische Blätter gebildet werden, während ältere Blätter aus Altersgründen einfach vergehen. Man kann bei einer ganz gelben Pflanze die Ursache also nur dann beurteilen, wenn man weiß wie es am Anfang aussah.
Das Messen von Wasserwerten zur Unterstützung einer Diagnose kann hilfreich sein. Allerdings kann damit nicht ausgeschlossen werden, dass die Aufnahme der Pflanze durch ein Überangebot an anderen Nährstoffen, durch Schädigung der Wurzeln oder falsche Temperatur und pH-Wert behindert wird.  Außerdem kann die Aufhellung der Blattflächen verdeckte Blattfarbstoffe sichtbar werden lassen. Hat zum Beispiel eine Pflanze viele Anthocyane, dann werden diese durch den Verlust des Chlorophylls z. B. bei Stickstoffmangel oder beim Einsetzen der Herbstfärbung sichtbar. Diese Rotfärbung ist dann aber nur eine Begleiterscheinung.
Zusätzlich kann es vorkommen, dass die Ursache für eine Chlorose eine andere ist. Zuviel oder zu wenig Licht kann ebenfalls zu Verfärbungen führen. Ebenso Virus- oder Pilzbefall oder eine mechanische Beschädigung durch Welse oder Schnecken.
 
 

Chlorosen und Nekrosen durch  Pilzbefall

Bräunliche Chlorosen auf einem Seerosenblatt  durch Befall mit Thrips.

Es gibt kaum brauchbare Literatur zu Nährstoffmängeln an Aquarienpflanzen. Es wurden nur sehr wenige Erfahrungsberichte zu dem Thema veröffentlicht. Es ist wahrscheinlich, dass es auch Situationen gibt, in denen zum Beispiel die Stickstoffmengen, die Kramer (2001 und 2009) angibt über- oder unterschritten werden können ohne, dass es zu Schäden kommt.

Die folgende Tabelle soll Hinweise gebenen, worum es sich bei den Veränderungen an den Aquarienpflanzen handeln könnte. Es handelt sich überwiegend um Beobachtungen an emersen Kulturpflanzen (Kartoffeln, Getreide etc.). Aus den oben genannten Gründen sind sie nur bedingt auf Aquarienpflanzen übertragbar. Nekrosen, die durch Vertrocknen auftreten, werden bei submersen Pflanzen entfallen, solche die durch direkte Vergiftung entstehen aber nicht. Die Beschreibungen sind gemäß den Angaben von Bergmann (1993).
 

Im folgenden Abschnitt werde einige grundsätzliche Angaben zu den wichtigsten Nährstoffen gemacht. Dabei ist zu berücksichtigen, dass alle Zahlen Mittel- oder Näherungswerte sind. Beispielsweise unterscheiden sich die Nährstoffgehalte in den einzelnen Pflanzenteilen (Blatt, Sproß, Wurzel, Rhizom) von einander. Zusätzlich schwanken sie im Jahresverlauf (Austrieb, Blüte, Samenansatz) und abhängig vom pH-Wert (siehe Tabelle).

Stickstoff:

Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: durchschnittlich 1,5%
Der tatsächliche Stickstoffgehalt ist von der Pflanzenart, ihrem Ernährungszustand und dem untersuchten Pflanzeteil abhängig (siehe Tabelle oben).

Beispiele für Stickstoffgahlte in den Teilen verschiedener Wasser- und Sumpfpflanzen:
 

Allgemeine Informationen

Stickstoff ist Bestandteil der Erbsubstanz DNS, von Eiweißen, Chlorophyll und verschiedenen Pflanzenhormonen.

Stickstoffmangel ist im Gartenbau und in der Landwirtschaft ein großes Problem, im Aquarium aber seltener.
Stickstoff gehört zu den translozierbaren Nährstoffen. Das heißt die Pflanze ist in der Lage Stickstoff aus altem Gewebe zu mobilisieren und in jüngeres Gewebe zu transportieren. Das passiert zum Beispiel, wenn im Blätter von Laubbäumen ihre Herbstfärbung bekommen. Es werden Nährstoffe aus den Blättern entzogen und im Stamm gespeichert umd den Nährstoffverlust beim Laubfall zu verringern. Darum enthält Herbstlaub auch weniger Nährstoffe als grüne Blätter.
Wegen dieser Fähigkeit der Pflanzen treten bei einer Unterversorgung mit Stickstoff auch zuerst Mangelsymptome an den älteren Blättern auf. Der Stickstoff wird von den alten in die jungen, wachsenden Pflanzenteile transportiert. Ein geringer Mangel muss dabei nicht bemerkt werden. Die älteren Blätter werden lediglich schneller gelb und haben eine kürzere Lebenserwartung. Das tritt zum Beispiel auf, wenn emerse Pflanzen auf die submerse Kultur umgestellt werden. Da sie zunächst nicht gut angewachsen sind, können sie sich nicht ausreichend über die Wurzeln versorgen. Daher nutzen sie die Nährstoffreserven aus den alten Blättern. Es ist daher auch nicht ratsam zum Beispiel beim Einpflanzen von Echinodorus zu viele Blätter zu entfernen, auch wenn sie tatsächlich nach wenigen Tagen beginnen abzusterben. Die Pflanze benötigt die in ihnen enthaltenen Nährstoffe für einen guten Start in die Unterwasserwelt.
Der Stickstoffgehalt in Pflanzen wird aber auch durch andere Faktoren beeinflusst. Bei Vallisneria spinulosa hat sich in einem Versuch gezeigt, dass durch eine Erhöhung des Kohlendioxidangebotes das Wachstum deutlich zunimmt. Überraschenderweise nahm dabei die Stickstoffkonzentration in den Blättern um rund 15% ab, während die Wurzeln und Stolonen unbeinflusst blieben. Die Phosphatkonzentration stieg dagegen in den Blättern, Wurzeln und Stolonen um 35 bis 147 % an (Yan X. et al 2006).

Mangelsymptome

Stickstoffmangel zeigt sich als Aufhellung bis hin zu einer zitronengelben Färbung, beginnend an den älteren Blättern. Bei extremem Mangel wird die gesamte Pflanze gelb, sofern nicht andere farbstoffe durch den Verlust von Chlorophyll sichtbar werden. Die Verzweigung von Stängelpflanzen ist geringer. Stickstoffmangelpflanzen sind kleiner als gut versorgte Pflanzen. Stängel und Blätter stehen steif aufrecht und auch die Blätter liegen dabei eng am Stängel an. Diese Starrtracht kann bei Gräsern bis in die Blattspitzen reichen. (Bei Schwefelmangel hängen die Blattspitzen.) Ursache ist ein erhöhter Anteil an Kohlehydraten. Das kann bei manchen Pflanzenarten (z. B. Rüben und Erdbeeren) zu Rotfärbung durch Anthocyane führen. Anders als bei Phosphatmangel treten sie aber nur zusammen mit hell grünen bis gelben Chlorosen auf.
Die Samen reifen nach der Blüte nicht aus.
Schwefelmangel kann je nach Pflanzenart und Situation Stickstoffmangel oder Stickstofftoxizität verursachen. Ein Mangel an Molybdän stört den Stickstoff-Stoffwechsel, so dass auch durch Molybdän-Mangel Stickstoffmangelsymptome ausgelöst werden können.

Überdüngung und Toxizität

Mit einem steigenden Angebot an Stickstoff, steigt auch der Stickstoffgehalt in der Pflanze. Beispielsweise stieg in einem Versuch der Anteil von Stickstoff bei Elodea canadensis von 1,83 auf 2,1 % Trockenmasse, bei Elodea nuttalii von 1,56 auf 2,1% und bei Lagarosiphon major von 1,5 auf 1,9 % bei einer Düngung von jeweils 0,21 mg/l Stickstoff bzw. 3,36 mg/l Stickstoff, das entspricht einem Äquivalent von ca. 13 bzw. 208 mg Nitrat pro Liter (James et al. 2006).
Auch eine Überdüngung kann zu Problemen führen. Eine hohe Konzentration von Ammonium führt zu Blattschäden. Eine Überversorgung mit Nitrat kann Blattrandnekrosen verursachen. Nitrattoxizität kann auch durch Schwefelmangel induziert werden.
Zusätzlich fördert starke Stickstoffdüngung das Wachstum, ohne das ausreichend hochmoleulare Kohlehydrate (Zellulose, Lignin) gebildet werden. Die Zellwände werden dünner und der Gehalt an Zuckern im Zellsaft steigt. Dadurch wird die Pflanze nicht nur anfälliger, sondern auch attraktiver für Pilze und saugende Insekten. Zu starke Stickstoffdüngung fördert zum Beispiel den Befall mit Grauschimmel (Botrytis cinerea). Kaliumbetonte Düngung wirkt sich dagegen positiv auf die Widerstandskraft gegen den Pilz aus.
 

Nitratüberschuss soll nach einer von mehreren Theorien für die Cryptocorynen-Krankheit verantwortlich sein, bei der durch Veränderungen des Lichtangebots oder Schwankungen der Wasserwerte die Blätter zerfallen. Eingelagerte Stickstoffverbindungen werden möglicherweise schlagartig freigesetzt und führen zu einer Vergiftung der Pflanze. Allerdings kann man die Symptome auch durch einer Überdüngung mit Kalium (über 50 mg/l Aquarienwasser) verursachen.
 

Erfahrungsberichte aus der Aquaristik Eichhornia-Arten benötigen viel Stickstoff. Ein befriedigendes  Wachstum hat man oft erst bei Nitratwerten über 10 mg/l.  Besser sind 30 bis 50 mg/l. Bei Nessea crassicaulis und Ammania-Arten treten aber bei Nitratwerten über 10 mg/l  schon Verkrüppelungen der Triebspitzen auf.  Hottonia palustris löst sich bei zu hohen Nitratwerten  (> 10 mg/l) auf. (Kramer 2001)

Shinnersia rivularis weiß-grün oben  mit Stickstoffmangel  unten rechts normal gefärbt

Echinodorus palaefolius mit extremem  Stickstoffmangel. Im Hintergrund zum  Vergleich E. x ´Ozelot grün´

Wenn der Stickstoffmangel nicht stark  ausgeprägt ist, sieht man die Symptome nur  im Vergleich mit einer gut versorgten Pflanze.  links latenter Mangel, rechts voll versorgte Pflanze Ursache ist hier eine behinderte Aufnahme  durch Wurzelgallnematoden.

Stickstoffkreislauf und Einlaufphase des Aquariums
Im Aquarium läuft wie im Boden oder in natürlichen Gewässern eine Abbaukette ab, bei der aus abgestorbenem tierischen oder pflanzlichem Material und tierischen Ausscheidungen erst Ammonium (pH > 7 Ammoniak), dann Nitrit und zum Schluss Nitrat wird. Dabei werden an Stickstoffreste aus Amminogruppen oder Harnstoff (CNH-Körper) Sauerstoff (O) angehängt. Dieser Vorgang erfolgt im Inneren von Bakterien, die z.B. Ammonium als Nahrungsquelle nutzen und ihn in ihrem Stoffwechsel verbrennen (oxidieren). Auf die gleiche Weise produzieren wir Menschen bei der Energiegewinnung aus Kohlenhydraten (Zucker und Stärke) Kohlendioxid. Das entstehenden Nitrit (NO₂) ist also ein Abfallprodukt von bakteriellem Stoffwechsel. Andere Bakterien nutzen das Nitrit um ihren eigenen Nahrungsbedarf zu decken und verbrennen das Molekül auch noch einmal. Das entstehende Nitrat (NO₃)hat darum drei Sauerstoffatome.
In der Einlaufphase eines Aquariums sind die Bakterien nur in sehr geringer Konzentration im Wasser bzw. im Filter. Darum kann sich Ammonium ansammeln. Erst wenn die Bakterien sich vermehrt haben, kann jedes frei werdende Molekül von Ammonium sofort verwertet werden. Dann steigt der Gehalt an Nitrit so lange an (Nitritpeak), bis ausreichend Bakterien der anderen Art da sind um es schnell ab zu bauen. Da Ammoniak und Nitrit giftig für Fische sind, sollten Fische erst eingesetzt werden, wenn die Abbaukette vollständig abgelaufen ist. Das Absinken des Nitritgehaltes ist dafür ein gutes Indiz. Allerdings kann sich die Abbaukette nur dann entwickeln, wenn Stickstoff im Wasser ist. Es muss also Mulm oder Fischfutter zugegeben werden, damit die ersten Bakterien der Abbaukette Nahrung haben und in der Folge auch die anderen Futter finden. In der Einlaufphase ist es darum wichtig etwas Stickstoff zu zuführen und für eine ausreichende Belüftung zu sorgen. Von Kohlendioxiddünung ist in den ersten Monaten abzuraten, da zuerst vor allem Stickstoff und Phosphat das Wachstum begrenzen.
Stickstoffmangel ist im eingefahrenen Aquarium selten zu erwarten, da die Stoffwechselprodukte von Fischen eher zu einer Überversorgung führen. Bei einer übermäßigen Versorgung mit Phosphat kann es aber vorkommen, dass zumindest latenter Mangel auftritt.

Phosphor:

Allgemeine Informationen

Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: durchschnittlich 0,2%
Der tatsächliche Phosphatgehalt ist von der Pflanzenart, ihrem Ernährungszustand und dem untersuchten Pflanzeteil abhängig (siehe hier).
Phosphat ist Bestandteil der Chromosomen, der Zellmembranen und dient als Energieträger (ATP).
 

Ein zu hoher Phosphatgehalt wird oft für das übermäßige Wachstum von Pinselalgen verantwortlich gemacht. Es kann aber vorkommen, dass ein Aquarium mit 5 mg/l Phosphat völlig algenfrei ist, währenmd ein anderes mit 0,1 mg/l Phosphat völlig überwuchert wird. Der Grund dafür scheint zu sein, dass nicht der totale Phosphatgehalt wichtig ist, sondern das Verhältnis vom Phosphat zu den anderen Nährstoffen. Nitrat und Phosphat werden von den Aquarienpflanzen in Sumpfkultur etwa in einem Verhältnis von 15:1 aufgenommen. Ist mehr Phosphat vorhanden, dann kann Stickstoff der begrenzende Faktor werden.

Teilweise können die Phosphatwerte dann die Skala der Wassertest sprengen und lassen sich nur mit Hilfe von Verdünnungen messen. Dazu muss man vor dem Testen destilliertes Wasser zur Probe geben. Es können in so einem Fall Werte bis 30 oder 40 mg Phosphat pro Liter Wasser auftreten. "Normal" wären etwa 0,1 mg/l. Dieser Zustand geht oft mit verstärktem Wachstum von Pinselalgen einher. Abhilfe schaffen regelmäßige Wasserwechsel (etwa alle 2 Tage) bis eine Verringerung des Phosphatgehaltes eintritt. Ein einmaliger Wasserwechsel reicht nicht aus, weil aus dem Substrat ausgefallene Phosphorsalze nach dem Wasserwechsel zurückgelöst werden. Die Zugabe von Phosphatreduzierenden Zusätzen ist aus dem gleichen Grund keine Lösung. Das Phosphat wird lediglich ausgefällt und löst sich wieder, wenn z.B. der pH-Wert oder die Gesamthärte verändert werden. Wenn der Phosphatgehalt gesunken ist, dann empfiehlt sich die Zugabe von stickstoffhaltigen Düngern. Denn die Pflanzen können das Phosphat nur aufnehmen, wenn sie wachsen. Alle Mangelfaktoren müssen dafür beseitigt werden. Die Ergänzung des Pflanzenbestandes mit schnell wachsenden Pflanzen ist zu diesem Zeitpunkt sinnvoll um den Entzug von Phosphat zu fördern.
In einem Versuch hat sich gezeigt, dass durch eine Erhöhung des Kohlendioxidangebotes bei Vallisneria spinulosa die Phosphatkonzentration in den Blättern, Wurzeln und Stolonen um 35 bis 147 % ansteigt, während der Stickstoffgehalt sink (Yan X. et al 2006).

Phosphat-Mangelsymptome

Phosphatmangel erzeugt kleine, grau-grüne oder rötliche Pflanzen. Ursache ist die Ansammlung von Anthocyanen durch einen Mangel am energietransportierenden ATP. Die Rotfärbung beginnt in den älteren Pflanzenteilen und ist im Bereich der Blattadern und –stiele besonders ausgeprägt. Die Pflanzen können sich dunkler färben oder blau-grün werden. Der Energiemangel hemmt alle Stoffwechselvorgänge. Die Pflanzen kümmern und sterben von unten nach oben ab.
 

Typischer Phosphatmangel an Echindorus grisebachii "Bleheri"

In diesem Bestand von Echinodorus bleherae zeigt sich deutlich ein Phosphatmangel. Die Symptome sind hier ungewöhnlich auffällig, weil die Jungpflanzen nach dem Eintopfen begannen ihre alten Blätter abzustoßen und dabei das Blattgrün abbauten, dass sonst die Rotfärbung zumindest teilweise überdeckt.

Der Nährstoffentzug aus den alten Blättern  zeigt sich an diesem Blatt deutlich als  Stickstoffmangel. Deutlich ist an den Blättern im Hintergrund die Rotfärbung durch den  Phosphatmangel zu sehen. Der Phosphatmangel selbst verursacht keine Aufhellungen oder Vergilben!

Überdüngung und Toxizität

Mit zunehmendem Phosphatangebot steigt der Phosphatgehalt im Pflanzengewebe.
Phosphatüberschuss ist im Aquarium häufiger. Er zeigt sich manchmal in braunen bis schwarzen Verfärbungen auf den Blättern, die dann absterben. Es kommt zu verstärktem Algenwuchs (Pinselalgen, Kieselalgen, Cyabobakterien). Häufig tritt zusätzlich Eisenmangel auf, weil zuviel Phosphat die Aufnahme von Eisen behindert. Regelmäßige Wasserwechsel sind nötig.

Schwefel:

Allgemeine Informationen

Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,1-0,6%.

Schwefel ist Bestandteil von Chlorophyll und Chloroplasten, sowie von essentiellen Aminosäuren (Cystein und Cystin) und so am Aufbau wichtiger Proteine beteiligt. Aneurin (Thiamin oder Vitamin B1) enthält Schwefel. Ebenso Biotin (Vitamin H), das Co-Enzym A, das eine wichtige Rolle im Atmungsstoffwechsel spielt, und einige Enzyme, die bei der Stickstoffumwandlung in der Pflanze von Bedeutung sind. Auch in Zellmembranen ist Schwefel gebunden. Er ist damit für die Pflanze unverzichtbar.
Die aromatischen Öle, die bei Senf und Lauch für den Geruch verantwortlich sind, sind ebenfalls schwefelhaltig. Daher haben solche Pflanzen auch mit z.T. mehr als 1 %  in der Trockenmasse einen besonders hohen Schwefelgehalt. Entsprechend größer ist auch ihr Schwefelbedarf, gegenüber anderen Kulturpflanzen.
Im Zellsaft liegt Schwefel als CaSO₄ und als SO²_{4 -} vor. Überschüssiger Schwefel kann in den Blättern als Sulfat gelagert werden. Diese Reserve kann mehr als die Hälfte des Gesamtschwefels einer Pflanze ausmachen. Erst wenn die völlig verbraucht ist, treten an den jüngeren Blättern erste Mangelsymptome auf.
Schwefelmangel kann je nach Pflanzenart und Situation Stickstoffmangel oder Stickstofftoxizität verursachen
 

Schwefel-Mangelsymptome

Die chlorotischen Mangelsymptome treten zuerst an den jüngeren Blättern auf, die älteren Blätter sterben nicht vorzeitig ab. Es wird zwar Schwefel aus älteren Blättern verlagert, aber die Versorgung reicht nicht aus. Junge Blätter sind darum kleiner und zeigen Chlorosen von hellgrün bis gelb, beginnend um die Blattadern herum. Teilweise kann es durch Anthocyaneinlagerung zu rot-violetten Verfärbungen entlang der Blattadern kommen.
Es werden Starrtrachtsymptome gebildet, d.h. die Stängel stehen starr aufrecht und die Blätter eng am Stängel anliegend auch. Die Blätter sind kleiner und oft schmaler. Das Sprosswachstum ist reduziert und die Stängel sind dünner. Das Wurzelwachstum ist weniger stark beeinträchtigt, so dass sich das Verhältnis zwischen Sproß und Wurzel zu Gunsten der Wurzel verschiebt.
Abhängig davon in welchem Entwicklungsstadium akuter Mangel auftritt, können die Pflanzen auch stark kümmern.
Niedriger Sulfatgehalt im Boden kann eine verstärkte Chloridaufnahme provozieren, die wiederum zum Quellen des Gewebes führt. Die Pflanzen zeigen dann kaum Chlorosen, haben aber gestauchte Internodien und ähneln Sukkulenten.
Die Menge an Chlorophyll sinkt, weil Schwefel Bestandteil von Chlorophyll und Chloroplasten ist. Durch Schwefelmangel kann es zu Störungen in der Nitratreduktion im Pflanzeninneren kommen und dadurch Nitrattoxizität auftreten. Knöllchenbakterien, die zum Beispiel in Symbiose mit Leguminosen leben, benötigen Schwefel für die Bindung von Luftstickstoff (N₂). Schwefelmangel hemmt sie und kann so zu Stickstoffmangel führen.
Bei Schwefelmangel vermindert sich die Eiweißqualität und der Stärkegehalt in den Pflanzen nimmt zu.

Im Aquarium ist der Mangel unwahrscheinlich, weil Leitungswasser Sulfat enthält und Schwefel aus Futterresten frei wird. Schwefel bzw. Sulfat ist das am häufigsten verwendete Gegenion für Salze in Aquarienpflanzendüngern.
 

Überdüngung und Toxizität

Schwefelüberdüngung ist sehr selten. Es gibt keine Berichte über Schwefelüberdüngung bei Aquarienpflanzen.
Allerdings kann es in unbelüfteten Filtermaterialien und anaeroben Substratschichten zur Bildung von giftigem Schwefelwasserstoff  (H₂S) kommen, weil die bakterielle Abbaukette zum Sulfat durch Sauerstoffmangel unterbrochen wird. Der Schwefelwasserstoff kann die Wurzeln schädigen und ist auch giftig für Fische und andere Lebewesen.

Bei anderen Kulturpflanzen kann sehr selten eine Toxizität durch ein Schwefelüberangebot auftreten. Bei Citrus beginnen die Blätter vom Rand her zu vergilben und bleiben kleiner. Die Früchte reifen aus, bevor sie ihre Zielgröße erreichen. Zuckerrüben, Tomaten, Baumwolle und Luzerne bleiben bei Schwefelüberschuß kleiner ohne Blattsymptome zu zeigen. Sorghumhirse und Bohnen kümmern sehr stark und zeigen deutliche Interkostalchlorosen und Nekrosen. Die Blätter fallen früh ab. Luzerne zeigt Chlorosen erst ab einem Blatt-S-Gehalt von etwa 2 %. Bei Citrus sind bereits ab 0,5 % Schäden sichtbar.

Schwerwiegender hat sich in den 70er und 80er Jahren im Freiland eine Schädigung durch Schwefeldioxid (SO₂) und Schäden durch sauren Regen ausgewirkt. Durch den Einsatz von Filtern bei den verursachenden Industrien hat der Schwefeleintrag aus der Luft so weit nachgelassen, das zusätzliche Düngung in der Landwirtschaft nötig geworden ist.

Kalium:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 1 %

Kalium ist wichtig für den Wasserhaushalt. Der Zellinnendruck wird durch hohe Kalium-Gehalte aufrecht erhalten. Im Wasserwerk wird es in der Regel aus dem Wasser entfernt, darum ist es im Leitungswasser oft nicht in ausreichender Menge vorhanden.
 

Kalium-Mangelsymptome
Kalium-Mangel führt zu einer Störung der Zellatmung, des Kohlehydrat- und  Proteinstoffwechsels. Die Symptome zeigen sich zuerst durch Blattrandchlorosen und Nekrosen an älteren Blättern.

Typisch für Kalium-Mangel sind die kleinen Löcher
in der Blattspreite. Sie treten vor allem an den älteren 
Blättern auf. Hygrophila-Arten sind gute Zeigerpflanzen
für Kalium- und Calcium-Mangel, weil sie früher als
andere Pflanzen Symptome zeigen.

Ursache hierfür soll die Ansammlung von Aminen (Stickstoffverbindungen) sein, die toxisch wirken. Bei Aponogeton zeigt sich Kaliummangel sehr deutlich. Diese braunen Flecken sind vor allem bei Aponogeton rigidifolius bekannt. Kluczniok (1989) berichtet, dass beim ihm Echinodorus macrophyllus gelbe Flecken an den Rändern und an der Spitze der Blätter bekam, die dann in Nekrosen übergingen und zu Löchern führten. Durch Zugabe von einem Teelöffel Kaliumsulfat auf 150 l Wasser konnte er die Mangelsymptome beheben. Die Blätter wurden innerhalb von drei Wochen wieder grün. Die selben Symptome zeigte auch Anubias barteri var. glabra. Als Nebeneffekt der Düngung verschwanden beim ihm die Blaualgen.

Kaliumbetonte Düngung verbessert die Widerstandskraft von Pflanzen gegenüber Grauschimmel (Botrytis cinerea), während eine stickstoffbetonte Düngung den Pilzbefall fördert.
 

Bei Kaliummangel bilden sich auf den Blättern  von Aponogeton-Arten braune Flecken. Die Blätter  altern schneller und sterben früher ab.  Auf dem Bild ist ein Blatt von Aponogeton ulvaceus.	Von links nach rechts:  altes Blatt von A. rigidifolius mit starkem Kalium-Mangel,  junges Blatt mit Kalium-Mangel,  neues junges Blatt nach Kaliumdüngung.
Kalium-Mangel an Hygrophila	Kalium-Mangel an Rotala rotundifolia

Calcium:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,5 %.
Calcium stabilisiert die Zellwände und die Membranen. Es wird nicht in Moleküle der Pflanze eingebunden, sondern liegt nur als Ion im Zellsaft oder als Ion in den Zellwänden vor.
 

Calcium-Mangelsymptome
Mangelsymptome treten zuerst an meristematischem Gewebe von Wurzel und Spross auf. Je schneller die Pflanzen wachsen, desto stärker sind die Symptome. Jüngere Blätter einiger Pflanzen zeigen Gewebeschäden. Bei anderen Pflanzenarten treten Chlorosen am Blattrand auf. Bei Hygrophila-Arten ist Calcium-Mangel sehr deutlich an V-förmigen Chlorosen entlang des Blattrandes zu erkennen. Es sind schnell alle Blätter betroffen. Hygrophila zeigen viel früher als andere Pflanzen Calcium-Mangel und sind darum gute Zeigerpflanzen für Calcium.

Ein hoher Kalium-Gehalt verstärkt den Mangel, da Pflanzen an eine bestimmtes K/Ca-Verhältnis angepasst sind.
 

Chlorosen und Nekrosen in den Interkostalen  und Verkrüppelung der Triebspitze von Hygrophila polysperma "braun" bei  Kaliumdüngung ohne Calciumzugabe.	Blattrandchlorosen und Trockenschäden  an den Blattspitzen und von Pogostemon
Calcium-Mangel an Hygrophila Typisch sind die V-förmigen Vergilbungen der Blattränder

Magnesium:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,2 %.
Magnesium ist das Zentralatom des Chlorophylls und in dieser Funktion nicht ersetzbar. Außerdem ist es wichtig für die Proteinbiosynthese, weil es die Ribosomen aktiviert. Ohne Magnesium können keine Proteine (Eiweiße) hergestellt werden. Der Stoffwechsel kommt dann zum erliegen.
 

Mangel äußert sich zuerst an den älteren Blättern. Es bildet sich ein marmoriertes Muster aus Chlorosen. Nekrosen bilden sich aus. Blattränder und Blattadern sind häufig nicht betroffen.
 

Eisen:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,01%.
Eisen ist Bestandteil von Chlorophyllvorstufen und ist wichtig für die Umwandlung von Stickstoff in der Pflanze.
 

Eisen-Mangel

Eisenmangel äußert sich in Chlorosen an den jüngern Blättern. Anfangs sind die Blattadern noch grün, später werden sie auch gelb. Die Blätter werden gelb oder weiß, brüchig und glasig. Im Extremfall sterben die Pflanzen von oben her ab. Die Wurzeln sind kurz und braunverfärbt.

An diesem Falschen Wasserfreund (links) und dem Papageienblatt (rechts) ist gut zu sehen, wie sich die
Eisenmangelsymptome mit jedem neuen Blattpaar verstärken. Zuerst ist nur eine leichte Aufhellung zu sehen,
die folgenden Blätter werden dann immer gelber und heller.

Eisen wird in der Pflanze nicht verlagert, wenn es einmal im Blatt angekommen ist. Daher treten die Mangelsymptome zuerst an der Spitze auf.
In der Natur haben sich Pflanzen an bestimmte Standorte angepasst. Auf basischen Böden findet man besonders Pflanzen (Gräser), die durch die Ausscheidung von Phytosiderophoren (Chelatbildner) Eisen komplexieren können. Dieser Vorgang ist unabhängig von pH-Wert und Temperatur. Nicht-Gräser reagieren auf einen Mangel an Eisen mit verringertem Wurzellängenwachstum, verdickten Wurzelspitzen (Vergrösserung der Membranoberfläche) und einer Zunahme der Wurzelhaarzahl. Es werden verstärkt H+-Ionen ausgeschieden und damit aktiv der pH-Wert gesenkt. In stark alkalischem Milieu werden die Protonen abgepuffert und die Strategie der Eisenaufnahme bleibt erfolglos.
Ein hohes Angebot an Phosphat und ein zu hoher pH-Wert (über 7) verstärken den Mangel. Auch hohe Nitratgehalte, hohe Carbonat, Gesamthärte und Kaliummangel wirken sich negativ aus. Bei zu geringen temperaturen ist die Eisenaufnahme ebenfalls beeinträchtigt. Bei tropischen und subtropischen pflanzen darf die Temperatur im Aquarium darum nicht dauerhaft unter 22 °C sinken.

Starker Mangel lässt sich durch Eisendüngung nicht mehr beheben.

Links Ludwigia mit Eisenmangel,  rechts zum Vergleich ein gesunder Stängel.	Auch bei Schwimmblattpflanzen werden  immer zuerst die jungen Blätter chlorotisch, während die älteren normal gefärbt sind.
Bei Echinodorus mit rosa oder gelb  gefärbten Herzblättern (hier E. x ´Oriental´)  fallen Eisenmangelchlorosen besonders  schnell auf.	Links Eisenmangel an Cabomba palaeformis. Rechts Cabomba caroliniana aus dem selben Aquarium zeigt keine Symptome.

Der Eisengehalt im Wasser muss nicht das Maß für die Verfügbarkeit des Eisens sein, da die Pflanzen auch Nährstoffe aus dem Bodengrund aufnehmen, wo sie es sich zum Beispiel durch Absenken des pH-Wertes im wurzelnahen Bereich direkt verfügbar machen. Die Empfindlichkeit gegenüber anderen störenden Einflüssen ist unterschiedlich stark, so dass es möglich ist, dass einige Pflanzen Eisenmangel zeigen und andere wunderbar wachsen.
Dem Frischwasser sollte bei einem Wasserwechsel ein Eisendünger zugesetzt werden. Darüber hinaus müssen aber auch die übrigen Wasserwerte beobachtet werden.

Fazit: Die Ursachen von Eisenmangel
1. absoluter Mangel an Eisen (im Leitungswasser nicht enthalten)
2. Mangel an verfügbarem Eisen
a) zu hoher Nitratgehalt (Wasserwechsel machen)
b) zu hoher Phosphatgehalt (Wasserwechsel machen)
c) falsches Lichtspektrum (Leuchtkörper austauschen)
d) zu hohe Karbonathärte (angepasste Arten verwenden, Wasser enthärten)
e) zu hohe Gesamthärte (angepasste Arten verwenden, Wasser enthärten)
f) zu hoher pH-Wert (angepasste Arten verwenden, pH-Wert senken)
 
 

Eisen-Toxizität

Mangan:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,005%.
 

	mg /kg Trockenmasse
Aponogeton elongatus Blätter bei pH 6,5	174,8

Mangan-Mangel:
Manganmangel zeigt sich als erstes an Chlorosen in der Wachstumszone. Betroffen sind zunächst die Interkostalfelder, dann bilden sich gelbe Flecken, die in Nekrosen übergehen. Oft bilden sich Deformationen an den jüngsten Blättern. Ursache für Manganmangel an Aquarienpflanzen ist eine häufig einseitige Eisendüngung.
Mangantoxizität kann bei pH-Werten unter 5,5  und bei Sauerstoffmangel vorkommen. Blattrandchlorosen entwickeln sich weiter zu Nekrosen. Die Blätter sind gekrümmt. Es sind deutlich braune Punkte aus oxidierten Phenolen (in den Zellwänden) zu sehen. Die Calcium-Aufnahme wird gestört, so dass es zu einem Ca-Mangel kommt. Silizium wirkt der Mangan-Toxizität entgegen.
 

Manganmangel an Echinodorus palaefolius  induziert durch Eisenüberdüngung

Extremer Manganmangel an Echinodorus maculatus durch  starke Eisenüberdüngung.

Die Pflanzen reagieren unterschiedlich auf Manganmangel. Bei Echinodorus palaefolius treten viele kleine Punkte auf und die Blätter zeigen Wellen in der Spreite. Echinodorus maculatus zeigt ausgeprägte Nekrosen. Weniger Punkte sind an Echinodorus parviflorus ´Tropica´und E. cordifolius zu sehen. Sehr vereinzelt nur an Echinodorus bleherae, Echinodorus x ´Rrubra´ und E. x barthii. An den klein bleibenden E. angustifolius, E. bolivianus und E. latifolius treten Chlorosen auf.
Echindorus x ´Harbig rot´, E. x ´Ozelot´, E. amazonicus und E. osiris bleiben unter den gleichen Bedingungen noch symptomlos.

Kleemann (1990) beschreibt die "Christbaumkrankheit" bei der es sich nach seiner Meinung um Manganmangel handelt. Dabei ist die Spreite zwischen den Adern aufgehellt, die Adern bleiben aber dunkel. Er bezeichnet diese Symptome als Christbaumkrankheit, weil ihn die Adern an trockene Tannenzweige erinnerten. leider enthält der Artikel keine Bilder, so dass ich nur auf Grund der Beschreibung annehmen kann, dass die Pflanzen solche Symptome zeigen wie die unten abgebildeten Cryptocoryne beckettii.
 

Diese Chlorosen an einer Varietät von Cryptocoryne waren nur  durch die Düngung mit einem Mikronährstoffdünger zu beheben. Da keine Einzelnährstoffe verwendet wurden, kann nicht eindeutig festgestellt werden ob es sich wirklich um Manganmangel gehandelt hat.

Bor-Mangel

Bormangel betrifft vor allem meristematisches  (teilungsfähiges) Gewebe. Das Wurzelwachstum wird eingeschränkt. Junge Blätter sind stark verkrüppelt und tiefgrün bis blau. Später werden sie chlorotisch und sterben ab. Ein zu hoher pH-Wert behindert die Boraufnahme.

Kupfer:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,0006 %.

Kupfer wird unabhängig von der Konzentration in der Außenlösung immer in konstanter Rate von 0,11 mg/l und Tag von Myriophyllum aquaticum, Ludwigia palustris und Mentha aquatica aufgenommen (Kamal et al. 2004).

Kupfer-Mangel

Kupfermangel führt zu starken Chlorosen bis hin zur Weißfärbung. Die Blätter verkrüppeln und drehen sich ein. Hohe Stickstoffmengen und hohe pH-Werte verstärken den Mangel. Jüngste Blätter sterben ab bevor sie Farbe ausbilden.

Kupfer-Toxizität

Wenn neue Wasserleitungen aus Kupfer sind, dann kann das Leitungswasser 0,1 mg/l Kupfer oder mehr enthalten. Arten, die sehr empfindlich auf Kupfer reagieren  (Vallisnerien, Wasserpest und andere) zeigen aber schon bei Konzentrationen von 0,02 mg/l Deformationen. Besonders in Bereichen mit hartem Wasser bildet sich aber schnell eine wasserunlösliche Schicht in den Rohren, die das Auswaschen von Kupfer deutlich reduziert. Die Verwendung von Wasseraufbereitungsanlagen zur Wasserenthärtung fördert dagegen die Kupferfreisetzung aus den Rohren. Die Verwendung eines Wasseraufbereiters - auch zum Schutz von Wirbellosen - ist darum manchmal unverzichtbar.

Hauptsächlich stellt aber das Kupfer aus Fischmedikamenten und Mitteln zur Algenbekämpfung ein Problem dar. Es wird schlagartig in hohen Konzentrationen zugegeben und kann schnell ganze Pflanzenbestände vernichten. Das Bild unten zeigt einen Kupferschaden an Egeria densa. Die Ammannia am Bildrand und die Fadenalgen sind von der gewählten Kupfersulfatmenge unbeeinflusst geblieben.

Zink:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,002 %.
Zink wird unabhängig von der Konzentration in der Außenlösung immer in konstanter Rate von 0,48 mg/l und Tag von Myriophyllum aquaticum, Ludwigia palustris und Mentha aquatica aufgenommen (Kamal et al. 2004).

Zinkmangel tritt häufig zusammen mit Eisenmangel und unter den gleichen Bedingungen auf. Besonders ein hohes Phosphatangebot kann der Auslöser sein. Die Interkostalfelder der jüngeren Blätter werden chlorotisch.

Toxizität ist selten und äußert sich wie Eisentoxizität.

Molybdän:

Allgemeine Informationen
Anteil an der Trockensubstanz der Pflanze: 0,00001 %.

Bei Mangel verfärben sich ältere Blätter blaugrün (Ursache ist eine Störung im Stickstoff-Stoffwechsel). Später kommt es zu Chlorosen.

Allgemeine Informationen
Silizium wirkt Mangan-Toxizität entgegen, weil die Ionen um die Bindungsplätze an der Zellmembran konkurrieren. Silizium wird in Zellwände eingebaut. Harte Pflanzen (Gräser, z. B. Reis) enthalten meistens Silizium. Es ist kein essentieller Nährstoff. Die genaue Funktion ist unbekannt.
Silzium ist auch Bestandteil der Schalen von Kieselalgen. Quarzkies und Glas bestehen aus Siliziumoxid. Eine künstliche Zufuhr ist nicht notwendig.

Natrium:

Allgemeine Informationen
Natrium ist wichtig für den Wasserhaushalt.
 

Natrium-Mangelsymptome sind bisher nicht bekannt.

Chlorid:

Allgemeine Informationen
Es ist wichtig für den Wasserhaushalt und für die Proteinstabilität.
Ein Mangel wäre äußerlich nicht sichtbar, ist aber unwahrscheinlich, da Chlorid häufig in Leitungswasser enthalten ist.

Man sollte aber möglichst keine Düngesalze verwenden die Chlorid als Gegenion enthalten. (z. B. KCl), da einige Aquarienpflanzen, darunter Nymphaea lotus und Bolbitis heudelottiiempfindlich auf Chlorid reagieren.
 

Pflanzen benötigen Licht um Photosynthese betreiben zu können. Rötliche Arten sind häufig an starkes Licht angepasst. Die roten Farbstoffe (meist Anthocyane und Carotine) sollen das Photosystem vor Zerstörung durch zu starke Strahlung schützen. Bei Lichtmangel werden diese Farbstoffe jedoch abgebaut und die Pflanzen werden grün.	Pflanzen, die an schattige Standorte angepasst sind haben dunkelgrüne Blätter. Sie haben besonders viel Chlorophyll. Dieses wird nicht durch andere Farbstoffe überlagert und kann durch zu starkes Licht beschädigt werden. Anubias-Arten stellen bei zuviel Licht ihr Wachstum ein.
	Diese Anubias heterophylla zeigen Chlorotische Veränderungen,  weil sie zu starkem Sonnenlicht ausgesetzt waren.

Zu den Schwermetallen gehören Aluminium, Chrom, Barium, Titan, Cobald, Nickel, Cadmium und Blei, aber auch Calcium, Magnesium, Eisen, Kupfer, Mangan und Zink, die als (Mikro)-Nährstoffe für die Pflanze wichtig sind. Besonders die Elemente, die keine Funktion in der Pflanze haben, können zu schweren Vergiftungserscheinungen führen, weil sie schon bei geringen Dosen, Stoffwechselvorgänge behindern, indem sie Bindungstellen für andere Elemente belegen und dadurch zum Beispiel Enzyme zerstören. Dabei sind die Schäden durch Messung von Stoffwechselaktivitäten deutlich früher zu bemerken als an Chlorosen oder Wuchshemmung, z. B. bei Nickel an Elodea canadensis (Käkönen & Kairesalo 1998). Bei einer Vergiftung durch Quecksilber besipielsweise nimmt der Gehalt an Chlorophyll, Proteinen, Stickstoff, Phosphat und Kalium in Vallisneria spiralis innherlb von 7 Tagen ab (Gupta & Chandra 1998).

Obwohl sie nicht alle von Nutzen und in höheren Dosen schädlich sind, nehmen Pflanzen Schwermetalle auf. Sie werden im Pflanzengewebe eingelagert. Die meisten Elemente (Ca, Fe, Al, Cr, Cu, Ba, Ti, Co, Pb) werden vor allen in den Wurzeln akkumuliert. Mangan, Zink und Magnesium findet man vor allem im Stängel und Calcium wird in den Blättern eingelagert. Dabei nehmen die Pflanzen die für sie wichtigen Metalle in größerem Maße auf, als die schädlichen (Vardanyan & Ingole 2006).

Zink und Kupfer werden unabhängig von der Konzentration in der Außenlösung immer in konstanter Rate von 0,48 mg pro Liter und Tag bzw. 0,11 mg pro Liter und Tag von Myriophyllum aquaticum, Ludwigia palustris und Mentha aquatica aufgenommen. Bei Quecksilber und Eisen steigt die Aufnahmerate in Abhängigkeit von der Konzentration. Bei Quecksilber reicht die Spanne von 0,0002 bis 0,0787 mg pro Liter und Tag. Bei Eisen von 0,41 bis 7,00 mg pro Liter und Tag (Kamal et al. 2004). Auch Cadmium wird mit steigender Konzentration im Nährmedium vermehrt aufgenommen (Sivaci et al. 2004). Die einzelnen Schwermetalle werden unterschiedlich schnell aufgenommen. Nickel dringt zum Beispiel 25 bis 40 Mal schneller in Elodea canadensis als Chrom (Kahkönen et al. 1998).

In einem Versuch mit Vallisneria spinulosa wurde nachgewiesen, dass von der Mutterpflanze aufgenommenes Blei auch in die Jungpflanzen gelangt. Die höchste Bleikonzentration wurde in den Wurzeln gefunden, danach absteigend in den Turionen, den Stolonen und die niedrigste in den Blättern. Bereits bei einer Bleimenge von 40 µg pro Gramm Boden ist das Wachstum deutlich gesenkt. Die Enzyme Superoxiddismutase, Katalase und Peroxidase zeigten eine deutlich verringerte Aktivität (Yan X. et al. 2006).
Chrom wird von Salvinia herzogii und Eichhornia crassipes nur in geringen Mengen in die Blätter verlagert. Eine Aufnahme über die Blätter ist aber möglich. (Maine et al. 2004

Wie hoch die Konzentration an Schwermetallen sein darf hängt von der Pflanzenart ab. Mehr als 50 mg/l Blei ist tödlich für Algen der Gattung Microspora. Axtell et al. 2003 Eichhornia crassipes verträgt bis zu 100 mg/l Blei. Wir dieses aber mit anderen Schwermetallen zusammen angeboten sind bereits 3 mg/l tödlich (Soltan & Rashked 2001).

Die Fähigkeit Schwermetalle aufzunehmen macht man sich bei der Klärung von Abwässern zu Nutze. Interssant ist darum die Frage welche Pflanzenarten besonders viel von welchem Schwermetall aufnehmen können, bevor sie absterben. Lee et al. 1998 untersuchten 20 Wasserpflanzen und stellten fest, dass sie sehr unterschiedlich reagierten. Generell war die Empfindlichkeit gegen Zink höher und viele der Versuchspflanzen überlebten den Versuchszeitraum nicht. Aber auch die Fähigkeit Blei einzulagern ist begrenzt. Die Aufnahme wird irgendwann durch die Zerstörung der Enzyme behindert.

Tabelle: ungefähre Maximale Gehalte an Blei und Zink in mg pro kg Trockenmasse bei verschiedenen Wasserpflanzen (nach Lee et al. 1998).
 

Gehalte von Cadmium und Blei in Alternathera philoxeroides nach dreiwöchiger Kultur in Nährlösung mit 0,5 mg/l Blei-Nitrat oder Cadmium-Chlorid (Naqvi et al. 1993)
 

Interessant ist, dass verschiedene Versuche gezeigt haben, dass auch tote, getrocknete Pflanzenteile Schwermetalle einlagern. das bedeutet, das die Aufnahme passiv in die Zellwände erfolgt und nicht bedingt durch Stoffwechselaktivitäten. Ergebnisse dazu gibt es für Eichhornia crassipes, Potamogeton natans und Ceratophyllum demsum (Schneider et al. 1995, Lacher & Smith 2002, Keshkinkan et al. 2004).

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